Эволюция нервной системы хордовых

Одновременно с совершенствова­нием органов движения развивалась центральная нервная система с ее периферией, управляющая сложным комплексом движений организма и регулирующая его физио­логические функции. Эти функции обеспечивают восприятие органами чувств, ориентация животного в прост­ранстве, формирование его пове­дения в меняющейся среде. Закладывающаяся на спинной стороне зародыша позвоночных нервная пластинка погру­жается под кожу и сворачивается в трубку, передний конец которой открывается отверстием – невропором – наружу, а задний – нейрокишечным каналом соединяется с полостью первичной кишки. Оба отверстия вскоре закрываются. При замыкании трубки нервные складки образуют в ее верхней части парные боковые выросты – ганглионарные пластинки, из которых в дальнейшем образуются спинномозговые узлы, часть ганглиев голов­ных нервоз и ганглии симпатической (вегетативной) нервной системы.

У бесчерепных цнс имеет вид трубки, а у оболочников с расширением («головным мозгом»). У позвоночных дифференцируется на головной и спинной, мозг. Число нервных клеток с совершенствованием движения и органов чувств увеличивается.

Нервная система класса головохордовые представлена толстостенной нервной трубкой, лежашей над хордой. Однако название свое они получили за счет того, что передний конец трубки выдается немного вперед. Узкая полочть трубки здесь – невроцель – образует расширение, которое считается зачатком мозгового желудочка. У класса Асцидии нервная система упрощается – нервные ганглии без внутренней полости. У класса Аппендикулярии от нервного ганглия отходит нервный ствол. Пять отделов головного мозга харак­терны для всех позвоночных животных, но степень их развития, детали строения и функции существенно отличаются в разных классах.

В организме позвоночного животного, где одновременно, получается, передается и обрабатывается огромное количество раз­нообразной информации, усложняются нервные пути.

Тонкий слой серого ве­щества выстилает стенки полостей желудочков. Верх переднего мозга – мантия – у большинства низших позвоночных образован только белым веществом; лишь у двоякодышащих рыб и земноводных в ее поверхностном слое появляется небольшое число нервных клеток. У хрящевых рыб внешне появляется деление как бы на 2 полушария, хорошо развиты обонятельные доли, передний мозг служит как высший обонятельный центр. У пресмы­кающихся в мантии имеется серое вещество, (скопление нервных кле­ток), представляющее зачаток коры больших полушарий и первичный свод – архипаллиум. У птиц объем переднего мозга резко возрастает, но сохраняется тот же тип строения, что и у пресмыкающихся, появляется неопаллиум. У млекопитающих величина переднего мозга увеличивается не столько за счет разрастания поло­сатых тел, сколько путем развития серого вещества на поверхности мантии. Этот слой нервных клеток, функционирующий как высший ассоциативный центр, называют корой больших полушарий. Его подразделяют на первичную кору, или гиппокамп – разрастание образовавшегося у пресмыкающихся за­чатка коры, и на вторичную кору. На ней образуются борозды (извилины), за счет которых возрастает наружная поверхность коры.

Утолщенные стенки промежуточного мозга называют зрительными буграми; выросты их стенок образуют зрительные нервы (11 пара головных нервов), имеющие хиазму (перекрест): часть во­локон нерва правой стороны уходит в левый нерв, а часть волокон слева пере­ходит в правый нерв. Зрительные нервы иннервируют только сетчатку глаза. По­зади хиазмы па дне промежуточного мозга образуется полый вырост – во­ронка, к передней стенке которого примыкает железа внутренней секреции – гипофиз. На тонкой крыше промежуточного мозга развиваются два пу­зыревидных образования: передний называется теменным или париетальным органом, а задний пинеальным органов или эпифизом. У круглоротых оба образо­вания выполняют роль светочувстви­тельных органов; оба несут и секреторную функцию. У остальных позвоночных животных эпифиз функционирует только как железа внутренней секреции. Теменной (париентальный) орган со­храняется у некоторых рыб, земноводных и у части пресмыкающихся как светочувствительный орган; у остальных позвоночных исчезает.

У хрящевых рыб в среднем мозге возникают вздутие. Крыша среднего мозга приподнята парными зрительными долями и образует, двухолмие; у млекопитающих оно превращается в четверохолмие. Начиная с двоякодышащих рыб и земноводных, значение среднего мозга как зрительного центра умень­шается.

У круглоротых, части рыб и земноводных задний мозг имеет вид небольшой складки – мозжечка, ограничивающей спереди крышу четвертого желудочка. У хрящевых рыб он разрастается, прикрывая заднюю часть среднего и переднюю часть продолговатого мозга. У пресмыкающихся и особенно у птиц и млекопитающих раз­меры мозжечка еще более возрастают, а поверхность его коры, обра­зованной серым веществом увеличивается. Мозжечок – центр координации дви­жений и равновесия: участвует в регуляции тонуса мышц и других физиологических процессов.

Продолговатый мозг имеет утолщенное дно и стенки, тогда как крыша образована лишь тонким эпителием и сосу­дистым сплетением мягкой мозговой оболочки. Значительную массу продолговатого мозга составляет белое вещество (в том числе и волокна, приходящие сюда из спинного мозга); его разрастания по дну мозга образуют так называемые пирамиды. Без отчетливых внешних границ продолговатый мозг переходит в спинной, лежащий в канале, образованном верхними дугами позвон­ков. Он имеет форму плоской ленты (круглоротые) или округлого тяжа; в нем имеется небольшая полость – невроцель. Вокруг нее концентрируется серое вещество (скопление нервных клеток с их дендритами и опорных клеток); у наземных позвоночных на попереч­ном разрезе спинного мозга оно по своему очертанию напоминает крылья бабочки.

В спинном мозге замыкаются рефлекторные дуги, независимо от головного мозга обеспечивающие элементарные безусловно рефлек­торные акты, как, например, оборонительные. Работа всего спинного мозга подчинена контролю головного мозга, осуществляемому через спинальные тракты – совокупности нервных волокон, по которым передается информация в головной мозг (восходящие) или распро­страняются импульсы, идущие от головного к сегментам спинного мозга (нисходящие пути).

У бесчелюстных (круглоротых) восходящий путь не непрерывен, а состоит из коротких волокон, связывающих между собой соседние сегменты спинного мозга; этот путь кончается в продолговатом мозге. Нисходящий путь представлен идущими по всей длине спинного мозга волокнами, имеющихся в среднем и продолговатом. У хрящевых рыб к этим путям прибавляются два восходящих и спинно-мезэнцефалический, идущий в сред­ний мозг. У костных рыб связи между головным и спинным мозгом усложняются путем образования двух новых путей – восходящего спинно-мозжечкового тракта и нисходящего вестибулярно-спинального. В других классах позвоночных усложнение этих связей усили­вается и сопровождается все большим подчинением работы спинного мозга контролю головного.

Такая адаптивность увеличивается и вегетативной нервной систе­мой, возникающей в результате разрастания участков ганглионарных пластинок. При этом по бокам позвоночного столба обра­зуются цепочки ганглиев вегетативной симпатической и парасимпа­тической нервной системы. Длинные отростки клеток этих ганглиев направляются частично к внутренним органам, частично входят в со­став спинных корешков спинномозговых нервов. У двоякодышащих и костистых рыб и у всех наземных позвоночных ганглии вегетатив­ной системы связаны друг с другом продольным нервным тяжом.

Гормональная система представлена разнообразными железами внутренней секреции. Ее сложность нарастает в эволюционном ряду позвоночных.

Развитие нейрогуморального аппарата в ряду позвоночных животных приводит к становлению более сложных связей с окружающей средой и обеспечивает возрастание гомеостаза – внутренней устойчивости организма при меняющихся внешних воздействиях. Наконец, он участвует и в регуляции внутривидовых отношений и межвидовых связей в сообществе.