Гомойотермность и механизмы ее поддержания у птиц и млекопитающих

Существуют два основных типа теплообмена: пойкилотермия, или холоднокровность, и гомойотермия, или теплокровность. Пойкилотермные животные отличаются неустойчивым уровнем обмена веществ, непостоянством и тела и почти полным отсутствием механизмов ее регуляции. Гомойотермия птиц и млекопитающих представляет наиболее сложную форму тепловых отношений со средой. При гомойотермии обеспечивается постоянно высокий уровень обмена веществ путем сохранения устойчиво высокой температуры тела; организм становится менее зависим от колебаний внешних температур.

Теплокровность обеспечивается высоким уровнем обмена веществ: при низких температурах метаболизм птиц и млекопитающих в десятки раз выше, чем у пойкилотермных позвоночных. Устойчивость "внутреннего климата" - необходимое условие бесперебойной работы всех систем организма, в том числе центральной нервной системы и органов чувств. В свою очередь это обогатило восприятия внешней среды и обеспечило более тонкое и гибкое приспособление к ней изменением поведения. Усиление и усложнение поведения и разнообразие связей между особями совершенствовало популяционную структуру, позволяло быстрее находить пищу, избегать хищников, а устройство гнезд, нор, троп, плотин давало возможность активно приспосабливать среду к своим потребностям.
Теплокровность (гомойотермия), сложная высшая нервная деятельность, разнообразные формы заботы о потомстве, разнообразие используемых кормов и другие особенности позволили птицам и млекопитающим заселить практически весь Земной шар, включая безводные пустыни и самые суровые горные районы, образовать там устойчивые поселения и занять господствующее положение не только во всех биоценозах суши, но и в части морей. Это обусловило значение обоих классов в жизни биосферы и в глобальном круговороте веществ.

Основные пути поддержания постоянной температуры у жи­вотных следующие:

1. Химическая терморегуляция — активное увели­чение теплопродукции в ответ на понижение температуры среды. Химическая теплорегуляция заключается в изменениях соответственно температуре среды уровня окислительных процессов. Освобождение тепловой энергии (теплопродукция) происходит при всех окислительных процессах; теплопродукция растет при переваривании пищи (так называемое специфическое динамическое действие пищи) и мышечной работе. Эти механизмы теплообразования функционируют у всех животных, в том числе и у беспозвоночных. У быстро плавающих рыб, например у тунцов, температура тела может повышаться до 35-37° С и оставаться на этом уровне во время движения. У активных пресмыкающихся тоже устанавливается высокая и относительно постоянная температура. Однако в общем тепловом балансе этих животных сохраняется преобладающее значение внешней температуры. Поэтому беспозвоночных и позвоночных, кроме птиц и млекопитающих, относят к экзотермным (т. е. получающим значительную часть тепла из внешней среды). Эффектных механизмов устойчивой терморегуляции у них нет.

У представителей обоих классов хорошо развита химическая терморегуляция: рефлекторно, под воздействием теплового центра промежуточного мозга изменяется интенсивность окислительно-восстановительных процессов и тем самым - количество продуцируемого тепла. Большая часть энергии окисления накапливается в аденозинтрифосфорной кислоте, обеспечивающей работу мышц; при ее распаде выделяется тепло. Однако при сильном охлаждении такой фосфорилирующий тип окисления не обеспечивает выделения достаточного количества тепла. Тогда включается свободный или прямой тип тканевого дыхания (без участия аденозин-фосфорных кислот), при котором большая часть освобождающейся энергии выделяется в виде тепла. При истощении энергетических запасов (жиры, углеводы) и невозможности их пополнения теплопродукция падает и теплокровный организм погибает; при этом смерть наступает не от переохлаждения, как обычно думают, а от истощения.

При уменьшении массы тела его относительная поверхность возрастает, увеличивая теплопотери. Поэтому при сходных условиях мелкие птицы и млекопитающие должны тратить на поддержание температуры тела, относительно больше энергии, чем крупные виды. Это "правило поверхности" в общей форме приложимо ко всем гомойотермным животным. Поэтому мелкие виды потребляют относительно больше пищи и кислорода, чем более крупные. Однако следует учитывать, что на интенсивности теплопродукции, необходимой для поддержания температуры тела на определенном уровне, сказываются, помимо размеров, многие другие морфоэкологические особенности данного вида: форма тела, состояние теплоизолирующих покровов, подвижность, пищевая специализация и доступность кормов, их калорийность, суточная и сезонная ритмика активности, характер и микроклимат предпочитаемых мест обитания и т. п.

2. Физическая терморегуляция — изменение уровня теплоотдачи, способность удерживать тепло или, наоборот, рас­сеивать его избыток. Физическая терморегуляция осуществляется благодаря особым анатомическим и морфологическим чертам строения животных. К механизмам физической терморегуляции относят изолирующие покровы (перья, мех, жировой слой), сосудистую регуляцию кровообращения (глубокого и поверхностного кровотока), деятельность потовых желез и поверхностное учащенное дыхание (полипноэ), увеличивающее теплоотдачу испарением с поверхности дыхательных путей. Изменяя положение волосяного (перьевого) покрова, животное увеличивает или уменьшает толщину воздушного слоя и соответственно потери тепла. Повышение теплоизоляционных свойств покровов зимой обеспечивает осенняя линька, во время которой одевается более длинный и густой волосяной (перьевой) покров. У песцов он настолько увеличивает теплоизоляцию, что позволяет даже зимой не повышать потребление кислорода (рис. 31), т. е. довольствоваться прежним количеством пищи. Изменение просвета периферических кровеносных сосудов и скорости кровотока также изменяет теплоотдачу. Потери тепла снижаются при возрастании отложений жира в соединительнотканном слое кожи (особенно характерно для водных животных). Учащение дыхания и увеличение испарения с поверхности дыхательных путей способствует отдаче избытка тепла и предотвращает перегрев; у млекопитающих этому же служат потовые железы.

3. Поведение организмов. Перемещаясь в пространст­ве или изменяя свое поведение более сложным образом, животные могут активно избегать крайних температур. Для многих живот­ных поведение является почти единственным и очень эффективным способом поддержания теплового баланса

Наиболее совершенна терморегуляция у хищных, приматов и копытных. Хищники обладают глубокой сосудистой регуляцией, устойчивы к холоду благодаря густому и теплому меху, но высокая внешняя температура переносится ими с трудом, так как у них слабо развита потоотделительная система, а «тепловая одышка» не устраняет опасности перегрева. Приматы благодаря системе потоотделения лучше справляются с перегреванием, но менее стойки против низких температур. Влияние температуры среды на развитие и рост гомотермных животных сложнее, чем пойкилотермных. Доказано, что с внешними температурами связана не только интенсивность прироста, но и характер дифференцировок, изменяющий пропорции отдельных органов и тела в целом. Низкие температуры среды замедляют рост, но из-за задержки полового созревания он продолжается дольше, и животные достигают больших размеров. Мыши и крысы, живущие в складах- холодильниках, крупнее, нежели в домах или на полях; выше и их плодовитость. Рост млекопитающих при низких температурах сопровождается относительным сокращением длины хвоста, конечностей и ушей (правило Аллена), а также лучшим развитием волосяного покрова.

Терморегуляция птиц и млекопитающих формируется в ходе индивидуального развития (онтогенеза). У части видов эффективная химическая терморегуляция устанавливается уже в первые дни после рождения (вылупления), у других - значительно позже, и детеныши на какое-то время оказываются пойкилотермными. Постройка гнезд, нор и других убежищ и обогрев родителями создают благоприятный для роста и развития микроклимат.

У некоторых гомойотермных животных температура тела может понижаться при впадении в спячку или оцепенение. Это гетеротермные животные (от гетеро… и греч. therme — тепло)

К ним относятся многие из насекомоядных, грызунов, летучие мыши, медведи и так далее. Гетеротермия свойственна также ряду мелких птиц с быстрым обменом веществ, с её помощью переживающих ночное время, а также периоды бескормицы. Так, стрижи в дождливую погоду способны голодать до 4-х дней, при этом температура их тела падает до 20 °C. Цепенеют на ночь и колибри, температура их тела снижается при этом до 20—17 °C