2017-12-16
2504
Этот газ переносится кровью преимущественно в химически связанном виде — в соединении с гемоглобином. Будучи идеальным переносчиком кислорода, гемоглобин отвечает следующим трем требованиям:
¾ связывает большое количество кислорода в легких;
¾ отдает большое количество кислорода в тканях;
¾ еще больше увеличивает отдачу кислорода в активно работающих тканях.
Из этого вытекает характер сатурационной кривой для кислорода.
Сатурационная кривая для кислорода
Эта кривая приведена на рис. 10.8.
· У нее имеется почти горизонтальный участок, соответствующий полному насыщению гемоглобина кислородом. Этот участок начинается при парциальном давлении кислорода (pO2) около 70 мм рт. ст. В альвеолярном воздухе (и артериальной крови) pO2 составляет около 100 мм рт. ст. Благодаря этому:
¾ в легких кровь максимально насыщается кислородом;
¾ при снижении pO2 в альвеолярном воздухе даже до 70 мм рт. ст. кровь все равно максимально насыщается кислородом — важный механизм защиты от гипоксии.
Благодаря горизонтальному участку сатурационной кривой гемоглобин отвечает первому требованию — связывает большое количество кислорода в легких.
· У нее имеется наклонный участок, соответствующий pO2 менее 70 мм рт. ст. Значит, при низких значениях pO2 (в тканях) сродство гемоглобина к кислороду падает, и кислород высвобождается в ткани.
Благодаря наклонному участку сатурационной кривой гемоглобин отвечает второму требованию — отдает большое количество кислорода в тканях.
· При снижении pH (ацидозе), увеличении парциального давления углекислого газа (pCO2) и повышении температуры кривая сдвигается вправо, то есть сродство гемоглобина к кислороду падает. Все три фактора имеются в активно работающих тканях. Следовательно, омывая активно работающие ткани, кровь отдает им еще больше кислорода.
Благодаря сдвигу сатурационной кривой гемоглобин отвечает третьему требованию — еще больше увеличивает отдачу кислорода в активно работающих тканях.
Механизм изменения сродства гемоглобина к кислороду
Как мы только что выяснили, снижение сродства гемоглобина к кислороду в активно работающих тканях обусловлено действием трех факторов1:
1 Существует еще один, четвертый фактор, оказывающий выраженное влияние на сродство гемоглобина к кислороду — концентрация в крови 2,3-дифосфоглицерата. Однако эта концентрация меняется, по-видимому, только при патологических или по меньшей мере пограничных условиях (например, при хронической гипоксии) и поэтому здесь не рассматривается.
¾ повышением температуры;
¾ повышением pCO2;
¾ снижением pH, то есть повышением содержания H+.
Механизмы действия этих трех факторов следующие.
· Повышение температуры вызывает неспецифический сдвиг равновесия в реакции связывания кислорода с гемоглобином в сторону диссоциации (так же как, например, при повышенной температуре лучше растворяется любая соль — равновесие сдвигается в сторону диссоциированных ионов).
· CO2 и H+, как и кислород, связываются с гемоглобином (см. ниже), однако не с железом гема, а с различными аминокислотными остатками белковой части — глобина. Присоединение CO2 и H+ к соответствующим центрам связывания вызывает снижение сродства кислородного центра (гема) к кислороду (по механизму аллостерического взаимодействия, то есть влияния одних участков белка на свойства других участков) (рис. 10.9, А).
Кривая диссоциации оксигемоглобина
Вместо сатурационной кривой для кислорода часто приводят очень похожую на нее кривую диссоциации оксигемоглобина (рис. 10.10). Она отличается тем, что по вертикальной оси отложена не объемная концентрация кислорода, а степень насыщения гемоглобина кислородом. Горизонтальному участку при этом соответствует насыщение, равное 100%.
Связь между насыщением гемоглобина кислородом и объемной концентрацией кислорода в крови
Из сопоставления сатурационной кривой для кислорода (рис. 10.8) и кривой диссоциации оксигемоглобина (рис. 10.10) видно, что при 100% насыщении гемоглобина кислородом объемная концентрация кислорода в крови составляет (в норме!) около 20 об%. Рассмотрим, каким образом получается такое значение.
Поскольку подавляющая часть кислорода в крови приходится на химически связанный с гемоглобином кислород, объемная концентрация кислорода в крови зависит от:
¾ концентрации гемоглобина;
¾ кислородной емкости гемоглобина, то есть максимального количества кислорода, которое может связать 1 г гемоглобина при полном насыщении;
¾ степени насыщения гемоглобина кислородом:
cO2 = Hb% КЕHb sO2, (16)
где cO2 — объемная концентрация кислорода; Hb% — концентрация гемоглобина в крови; КЕHb — кислородная емкость гемоглобина; sO2 — насыщениегемоглобина кислородом.
В идеальном случае для артериальной крови:
¾ Hb% равна 15 г/100 мл;
¾ КЕHb равна 1,34 — один грамм гемоглобина при полном насыщении способен связать до 1,34 мл кислорода;
¾ sO2 равно около 100%.
Итак:
cO2 = 15 (г Hb/100 мл крови) 1,34 (мл O2/г Hb) 100%= 20 (мл O2/100 мл крови).(17)
Парциальные давления и объемные концентрации кислорода в артериальной и венозной крови приведены в табл. 10.1.
