2018-01-08
3140
Установив закономерности наследования одного признака (моногибридное скрещивание), Мендель начал изучать наследование признаков, за которые отвечают две пары аллельных генов. Скрещивание, в котором участвуют две пары аллелей, называют д игибридным скрещиванием.
Поскольку каждый организм характеризуется очень большим числом признаков, а число хромосом ограничено, то каждая из них должна нести большое число генов. Результаты дигибридного скрещивания зависят от того, лежат ли гены, определяющие рассматриваемые признаки, в одной хромосоме или в разных. При дигибрид-ном скрещивании Мендель изучал наследование признаков, за которые отвечают гены, лежащие, как выяснилось значительно позднее, в разных хромосомах.
Независимое наследование. Если в дигибридном скрещивании гены находятся в разных парах хромосом, то пары признаков наследуются независимо друг от друга.
Рассмотрим опыт Менделя, в котором он изучал независимое наследование признаков у гороха. Одно из скрещиваемых растений имело гладкие желтые семена, другое — морщинистые зеленые (рис. 35). В первом поколении все гибридные растения имели гладкие желтые семена. Во втором поколении произошло расщепление: 315 семян было гладких желтых, 108 — гладких зеленых, 101 — морщинистых желтых, 32 — морщинистых зеленых. Таким образом, в F2 обнаружено четыре фенотипа в соотношении, близком к 9 желтым гладким семенам (АВ), 3 желтым морщинистым (АЬ), 3 зеленым гладким (аВ) и 1 зеленому морщинистому (аb). В кратком виде расщепление в F2 можно записать так: 9АВ: 3Аb: 3аb: 1аb.
|
|
|
Запишем скрещивание таким образом, чтобы было очевидно расположение генов в хромосомах:
При образовании гамет у особей F 1 возможны четыре комбинации двух пар аллелей. Механизм этого процесса показан на рисунке 36. Аллели одного гена, как вы уже знаете, всегда попадают в разные гаметы. Расхождение одной пары генов не влияет на расхождение генов другой пары.
Если в мейозе хромосома с геном А отошла к одному полюсу, то к этому же полюсу, т. е. в ту же гамету, может попасть хромосома как с геном В, так и с геном b. Следовательно, с одинаковой вероятностью ген А может оказаться в одной гамете и с геном В, и с геном b. Оба события равновероятны. Поэтому сколько будет гамет АВ, столько же и гамет Аb. Такое же рассуждение справедливо и для гена а, т. е. число гамет аВ всегда равно числу гамет аb. В результате независимого распределения хромосом в мейозе гибрид образует четыре типа гамет: АВ, Аb, аВ и аb в равных количествах. Это явление было установлено Г. Менделем и названо законом независимого расщепления или вторым законом Менделя. Он формулируется так: расщепление по каждой паре генов идет независимо от других пар генов.
|
|
|
4.Решетка Пеннета. Независимое расщепление можно изобразить в виде таблицы (см. рис. 35). По имени генетика, впервые предложившего эту таблицу, она названа решеткой Пеннета. Поскольку в дигибридном скрещивании при независимом наследовании образуются четыре типа гамет, количество типов зигот, образующихся при случайном слиянии этих гамет, равно 4×4, т. е. 16. Ровно столько клеток в решетке Пеннета. Вследствие доминирования А над а и В над b разные генотипы имеют одинаковый фенотип. Поэтому количество фенотипов равно только четырем. Например, в 9 клетках решетки Пеннета из 16 возможных сочетаний расположены комбинации, имеющие одинаковый фенотип — желтые гладкие семена. Генотипы, определяющие данный фенотип, таковы: 1ААВВ: 2ААВb: 2АаВВ: 4АаВb.
Число различных генотипов, образующихся при дигибридном скрещивании, равно 9. Число фенотипов в F2 при полном доминировании равно 4. Значит, дигибридное скрещивание есть два независимо идущих моногибридных скрещивания, результаты которых как бы накладываются друг на друга.
В отличие от первого закона, который справедлив всегда, второй закон относится только к случаям независимого наследования, когда изучаемые гены расположены в разных парах гомологичных хромосом.
Статистический характер законов Г. Менделя. Пусть в скрещивании Аа×Аа получено только четыре потомка. Можно ли точно предсказать генотип каждого из них? Неверно думать, что соотношение непременно будет равно 1АА: 2Аа: 1аа. Может случиться так, что все четыре потомка будут иметь генотип АА или Аа. Возможно и любое другое соотношение, например, три особи с генотипом Аа и одна — аа. Значит ли это, что закон расщепления в данном случае нарушается? Нет, закон расщепления не может быть поколеблен результатами скрещиваний, в которых обнаружено отклонение от ожидаемого соотношения, в нашем случае 1:2:1. Причина данного явления состоит в том, что законы генетики носят статистический характер. Это означает, например, что соотношение фенотипов потомков, ожидаемых в скрещивании гетерозигот 3:1, будет выполняться тем точнее, чем больше потомков. В опыте по скрещиванию сортов гороха с желтыми и зелеными семенами Г. Мендель в F2 получил очень большое количество семян и поэтому расщепление оказалось 3,01:1, т. е. близко к теоретически ожидаемому.
Точное выполнение соотношений 3:1, 9:3:3:1 и других возможно лишь при большом количестве изучаемых гибридных особей.
Когда Мендель ставил свои опыты, науке еще ничего не было известно ни о хромосомах и генах, ни о митозе и мейозе. Несмотря на это, Мендель, точно учтя и обдумав результаты расщепления, записал их с помощью той буквенной символики, которой мы пользуемся до сих пор. В этом проявилась мощь мышления Г. Менделя.
ЛИТЕРАТУРА
Основная
Общая биология: учебник для 10-11 кл. общеобраз. учрежден.. Под ред. Д.К. Беляева. - М.: Просвещение, 2005
Дополнительная
Биология: Тесты для 11 кл. Варианты и ответы централизованного тестирования.- М: Центр тестирования МО РФ,2001
