ХІІІ. Вища нервова діяльність і поведінка тварин. Типи вищої нервової діяльності і форми поведінки (4 години)

Раніше уже відзначалося, що основною формою діяльності нервової системи в організмі є рефлекс. За цих умов у будь-якому рефлекторному акті приймають участь нейрони кори великих півкуль головного мозку на рівні яких замикаються як безумовно - так і умовно-рефлекторні реакції організму.

Основними функціональними характеристиками діяльності нервової системи є процеси збудження та гальмування. Співвідношення цих процесів багато у чому визначає характер поведінки тварин. Спостерігаючи за тваринами у звичайних умовах їх життя можна легко помітити, що різні тваринами неоднаково реагують на дії зовнішнього середовища, по різному піддаються дресируванню, тобто виявляють свою індивідуальність. У пошуках відповідей на ці питання І.П.Павлов створив учення про типи вищої нервової діяльності.

Слід відзначити, що учення І.П. Павлова про вищу нервову діяльність базується на таких самих принципах наукових досліджень, без яких є неймовірним пізнання явищ природи. Такими природно-науковими принципами є:

Принцип детермінізму або причинообумовленості усіх явищ природи. У дійсності усі зміни у природі є детермінованими. Усі рефлекторні реакції в організмі, аж до психічної діяльності мають свої причини. Немає подразника, немає й рефлексу, - немає збудника, - немає й інфекційного захворювання.

Принцип структурності, - цей принцип означає наявність матеріальної основи для проявлення нервової діяльності. Такими є нервові клітини зі своїми відростками, що забезпечують проведення нервових імпульсів від рецепторів через центральні структури нервової системи до органів та тканин організму та здійснення складнорефлекторних реакцій.

Принцип аналізу та синтезу. Уся інформація, що надходить до центральної нервової системи аналізується, диференціюються подразнення, а потім синтезується, тобто усі подразнення поєднуються, узагальнюються, а потім виникає відповідна реакція.

Аналіз та синтез подразнень є найважливішим виявленням діяльності кори великих півкуль головного мозку. Для того, щоб знаходиться у рівновазі з довкіллям писав І.П.Павлов,  потрібно, з одного боку, як аналізувати, так і синтезувати цей світ тому, що світ діє не тільки у вигляді простих агентів, але й у вигляді дуже складних їх комбінацій, а з іншої аналізувати та синтезувати, відповідно до діяльності організму.

У природних умовах на організм тварин діє, як правило, комплекс подразників, ще й у певній послідовності. За умов багаторазового повторення цієї комплексної дії подразників у корі великих півкуль утворюється цілий ланцюг тимчасових зв’язків, причому у тій суворій послідовності, у якій діяли умовні подразники. Кора великих півкуль головного мозку фіксує порядок відповідних реакцій на різні сигнали, пов’язує їх поміж собою та функціонує як найскладніша динамічна цілісна система.

Такій стереотипній реакції організму на комплекс подразників Павлов дав назву динамічного стереотипу, що є вищою формою виявлення аналітико-синтетичної діяльності кори великих півкуль головного мозку. Аналітико-синтетична діяльність кори мозку увесь час ускладнюється під впливом багаточисельних факторів зовнішнього середовища, що змінюються, оскільки мають зв’язок з безпосередньою перебудовою тимчасових зв’язків. Ця діяльність кори великих півкуль мозку потребує великої напруги, та супроводжується значними енергетичними витратами, що мають зв’язок з процесами збудження та гальмування. Індивідуальні особливості виявлення аналітико-синтетичної діяльності кори мозку багато у чому залежать від типу вищої нервової діяльності.

І.П.Павлов є основоположником учення про типи вищої нервової діяльності. Опрацьований ним об’єктивний метод вивчення кори великих півкуль головного мозку, це метод умовних рефлексів, дозволив розшифрувати складні механізми індивідуальних реакцій організму на дію багаточисельних подразників.

В основу свого вчення про типи нервової системи Павлов уклав три характеристики процесів збудження та гальмування: силу, рухливість та урівноваженість.

Під силою нервового процесу слід розуміти працездатність нейронів кори мозку, їх здатність тривалий час витримувати напруження без будь-яких функціональних розладів.

Рухливість нервових процесів визначається здібністю нервових клітин кори мозку переходити із стану збудження до гальмування та навпаки. Одні індивіди здатні швидко перемикатися з одного стану на інший, другим потребується більш тривалий час від переходу зі стану збудження до гальмування та навпаки.

Урівноваженість нервових процесів характеризується ступенем виявлення процесів збудження та гальмування. Тварини, у яких процес збудження переважає гальмування, як правило, легко збудливі та частіше за інших страждають функціональними порушеннями нервової діяльності, не витримуючи великих напружень.

Ці три характеристики нервових процесів, - сила, рухливість та урівноваженість, залежно від ступеня їх виявлення можуть дати багаточисельні комбінації. І.П. Павлов виділив чотири типи вищої нервової діяльності, що у загальних рисах можуть співпадати з характеристиками темпераменту у людини, що подані Гіппократом,- сангвінік, холерик, флегматик та меланхолік. З чотирьох типів вищої нервової діяльності за Павловим, три типи належать до сильного та один до слабкого:

Сильний, урівноважений, рухливий тип. Тварини за таким типом характеризуються високою працездатністю, адекватно реагують що до зміни довкілля, достатньо швидко адаптуються до цих змін, утворюючи відповідні умовні рефлекси. Вони є стійкими до захворювань, добре засвоюють поживні речовини корму, відрізняються високою продуктивністю. Це найбільш жаданий тип вищої нервової діяльності, що наближується до сангвініків затемпераментом.

Сильний, рухливий, але неврівноважений тип. Цей тип має ще назву нестримний, агресивний, оскільки у тварин цього типу збудження переважає гальмування. Для цих тварин є характерним висока збудливість нервових центрів, рухливість нервових процесів, добра працездатність, швидке утворення умовних рефлексів та адаптація до факторів зовнішнього середовища, які постійно змінюються. Разом з цим тварини цього типу не здатні тривалий час витримувати високе напруження у роботі та здатні до функціональних розладів нервової системи.

Сильний, урівноважений, інертний тип. У тварин такого типу є низькою активність нервових процесів, вони уповільнені в рухах, спокійно реагують на дії факторів зовнішнього середовища, більш повільно утворюють умовні рефлекси, які надійно утримуються. Вони відрізняються високою працездатністю, витривалістю, стійкістю до захворювань та до функціональних розладів нервової системи, добре відплачують затрати на корми. Тварини з цим типом вищої нервової діяльності є бажаними на відгодівлі, оскільки забезпечують високі прирости маси тіла, у меншій мірі підлягають стресовим реакціям. За темпераментом цей тип вищої нервової діяльності можна порівняти з флегматиком.

Слабкий тип. Характеризується низькою працездатністю, скрутністю утворення умовних рефлексів, схильністю до зовнішнього гальмування, низькою збудливістю та рухливістю нервових процесів. Тварини з таким типом швидко стомлюються, не здатні витримувати тривале напруження, сприятливі до захворювань, у зграї займають самий низький ієрархічний ранг. У таких тварин низька природна резистентність, легко настають функціональні розлади нервової системи. За темпераментом вони схожі на меланхоліків.

Окрім вище означених сполучень трьох основних властивостей нервових процесів, що лежать у основі розглянутої класифікації типів вищої нервової діяльності, можливі й інші різноманітні сполучення в залежності від ступеня виявлення тих або інших нервових процесів. Тому у чистоті чотири типи вищої нервової діяльності зустрічаються рідко. У більшості випадків тваринам притаманні перехідні стадії від одного типу до іншого. У дійсності спостерігається велика кількість варіацій розглянутих типів вищої нервової діяльності залежно від ступеня прояву сили, рухливості та урівноваженості нервових процесів.

Велике теоретичне та практичне значення має проблема спадковості та мінливості типів вищої нервової діяльності.

Результати наукових досліджень з цієї актуальної проблеми свідчать про те, що уже у ранньому віці визначаються типологічні особливості вищої нервової діяльності тварин. А структура, морфологічні та функціональні властивості нервових клітин складаються ще до народження. Після народження в процесі індивідуального існування тварини перебувають під впливом факторів зовнішнього середовища, що впливає на подальший розвиток нервової системи, який ще не завершується на момент народження, особливо у вищих тварин. У процесі онтогенезу йде удосконалення нервової діяльності й тварина пристосовується до зовнішнього середовища. Під впливом факторів довкілля може змінюватися рухливість та сила нервових процесів та навіть співвідношення процесів збудження та гальмування, що й лежить у основі дресирування, навчання та виховання.

Розвток поведінки

У розвитку усіх форм поведінки приймають участь також генетичні фактори, що визначають інстинктивні реакції та навчання як результат впливу факторів зовнішнього середовища.

Розвиток поведінки тварини, безперечно, має зв’язок з процесами росту. Наприклад, розвиток статевої поведінки у ссавців має зв'язок із зростанням статевих залоз. Під впливом статевих гормонів відбуваються специфічні зсуви у дозріванні нервової системи. Відомо, що генетична стать тварини детермінується під час запліднення набором статевих хромосом, від якого залежить подальший розвиток гонад у формі сім’яників або яєчників.

Виявлено, що розвиток зовнішніх статевих органів, а також нервових механізмів, що є відповідальними за статеву поведінку ссавців, відбувається у більш пізній період розвитку, а характер поведінки багато у чому визначається статевими гормонами.

Останні здатні діяти на гіпоталамічні структури, а через них визначати активність гонадотропних гормонів гіпофіза. Якщо на гіпоталамічні структури діє тестостерон, то розвиток зародка буде йти за чоловічим типом, у відсутності ж такої дії, – за жіночим. Оскільки яєчники зародків самок не виділяють гормонів, то надходження чоловічого статевого гормону тестостерону викликає маскулінізацію поведінки новонароджених самок. Коли вони стають дорослими, під час зустрічі з самкою у еструсі вони роблять садки та рухи тазом, подібно до самців. Часто у них відбувається дефемінізація, вони перестають поводити себе як самки та звичайно є стерильними. Маскулінізовані самки не тільки змінюють статеву поведінку,  вони виявляють підвищену агресивність.

Виявлено, що існує певний чутливий період для маскулінізації геніталій та самої статевої поведінки. У овець він триває декілька неділь у середині вагітності, у щурів та мишей – під час періоду ембріогенезу та через 1- 2 доби після народження. У більшості випадків розвиток поведінки починають вивчати на тваринах, що досягли самостійності у своєму розвитку. У сільськогосподарських тварин молодняк народжується уже настільки зрілим, що може самостійно прямувати за матір’ю, що годує, причому на великі відстані. За таких умов пропускаються найбільш ранні стадії розвитку: ті, що відбуваються під час ембріонального періоду.

Дослідами Венса, Готтліба виявлено, що зародки перепелів реагують на звуки, що видають інші зародки з тієї самої кладки. Саме це спілкування поміж зародками сприяє синхронізації викльовування пташенят. Під впливом звуків, що сприймаються, прискорюється розвиток зародків, що відстають та навпаки, уповільнюється розвиток прогресуючих зародків.

У ссавців розвиток зародків є більш ізольований від впливу довкілля та більше залежить від фізіологічного стану матері. Саме під час цього періоду важливо забезпечити самок повноцінною годівлею, відмежувати їх від впливу стрес-факторів. Виявлено, що у самок, що піддавалися стресу під час вагітності, народжується, як правило, недорозвинений, полохливий та нервозний молодняк.

З урахуванням того, що поведінка дорослих тварин значною мірою залежить від формування реакцій поведінки у молодому віці, слід приділяти велику увагу збереженню молодняку не тільки під час постембріонального, але й у ембріональний період.

Незважаючи на те, що у великих сільськогосподарських тварин молодняк народжується відносно самостійним, необхідно створювати норрисьні умови йому для народження, оптирисьні умови утримання та годівлі тварин, хоча сама вагітна самка виявляє материнський інстинкт: напередодні пологів йде від череди, вибирає затишне, тихе місце, де й відбуваються пологи. Після пологів самки хвилюються, видають крики, стають агресивними стосовно інших тварин, захищають своє потомство, обнюхують новонароджених та ретельно їх облизують. За таких умов масажується шкіра, покращується кровообіг. Вважають що у перші годині після пологів самки запам’ятовують запах та зовнішність своїх дитинчат.

У новонароджених вже у перші години після народження простежується ряд природжених реакцій поведінки. Так, харчова поведінка новонародженого виявляється у вигляді сисного рефлексу, коли він тягнеться до сосків матері та активно висмоктує молозиво.

У формуванні поведінки, особливо у молодняку, велике значення має наслідування. Молода тварина наслідує рухи матері, інших тварин, навчається пересуватися, годуватися, поступово удосконалює свої реакції. Тварини оглядаються, прислуховуються до звуків, обнюхують землю, предмети, принюхуються до запахів й відповідно до подразнень визначається та чи інша поведінка. Для молодих тварин властива більша рухливість, ігрові інстинкти. Ігровий інстинкт є важливим також для загального розвинення організму, а також для розвитку інших форм поведінки.

Групова поведінка.

У природних умовах більшість тварин живуть групами. Природний добір формує реакції особи усередині групи так само, як він впливає на будь-які інші пристосування тварин до середовища. Отже, можна чекати, що життя у будь якій групі виявляється сприятливим для усіх її членів. Одною з очевидних переваг спаяної групи є захист від хижаків. Як правило, декілька особин стоять на сторожі і, щойно виявляється небезпека, – подається сигнал тривоги, який чують усі. Тварини у групі можуть приймати погоджені захисні дії. За таких умов молоді тварини прикриваються старшими.

Існування тварин у групі є також фактором стимуляції синхронізації розмноження, – підтримується певна швидкість розмноження з урахуванням кормової бази й тим самим підтримується певна чисельність тварин у популяції.

У межах тієї самої групи поведінка тварин визначається законом стадної ієрархії, коли кожна тварина займає певне рангове місце у ієрархічній групі. Така організація стада сприяла диким тваринам вижити за умов постійної боротьби за існування. Під час процесу доместикації суттєво змінились умови існування одомашнених тварин. Незважаючи на це, поведінка великої рогатої худоби, коней, свиней, овець та птахів за умов групового утримання визначається законами ієрархії у череді.

 

Рекомендована література:

1. В.В. Науменко та інші. «Фізіологія с.-г. тварин». –К: «Сільгоспросвіта»; 1994,- с. 445-474.

2. В.И. Георгиевский «Физиология с.-х. животных». –М., «Агропромиздат»; 1990, - с. 480-500.

Питання для самоконтролю:

1. Що таке вища нервова діяльність і що таке поведінка тварин? Які фізіологічні механізми лежать в їх основі?

2. Дайте визначення спадковим і набутим формам поведінки тварин.

3. Що таке типи вищої нервової діяльності? Який зв’язок існує між типом вищої нервової діяльності і поведінкою тварин?

4. Як використовуються в практиці тваринництва знання про поведінку і типи вищої нервової діяльності?