Эволюция жизненного цикла плаунов

Эволюция шла далее таким образом, что растения как бы созревали на все более и более ранних стадиях индивидуального развития. На смену сильно разветвленным гигантским лепидодендронам с многочисленными стробилами в пермское время пришли более низкорослые и менее разветвленные сигиллярии, или печатницы, которых в мезозойское время сменили плевромейи - невысокие (1-2 м), неразветвленные растения с одним верхушечным стробилом. В некоторых районах Земли плевромейи образовывали по берегам морей заросли, возможно напоминающие современные мангры. Одновременно с уменьшением величины и степени разветвленности верхней части оси полушниковых уменьшались размеры и число ветвей ризофора, и в конце концов эти процессы достигли своей крайней степени выражения у современного полушника, который условно можно считать лепидодендроном, созревающим в первый год жизни. Образно говоря, старцы чешуедревы дошли до наших дней в образе преждевременно состарившихся юношей.

10. Эволюционная характеристика классов Drepanophycopsida и Lycopodiopsida.

Класс Drepanophycopsida. Некоторые представители были настолько примитивно устроены, что часто включались в отдел Rhyniophyta. Спорангии расположены обособленно или в пазухах спорофиллов. Стробилы отсутствуют. Равноспоровые. Синтеломы орто– и плагиотропные, внешне схожие. Функцию фотосинтеза выполняют эмергенцы либо микрофиллы. Проводящая система – актиностела. «Листья» и «стебли» с многочисленными устьицами. Один из представителей – Asteroxylon mackiei (Астероксилон Маки). В первичной коре развита аэренхима, указывающая на

земноводные условия существования; заметны листовые следы. «Листья» представлены эмергенцами. Молодые синтеломы улиткообразно свернутые. Спорангии – на ножках; располагаются на ортотропныхосях.

Класс Lycopodiopsida представлен одним семейством Lycopodiaceae, которое включает два рода — Lycopodium и Phylloglossum.

Широко распространен плаун булавовидный (L. clavatum). Его гибкий, дихотомически разветвленный стебель стелется по земле посылая в почву корни и образуя приподнимающиеся надземные ветви. Стебель и ветви густо покрыты маленькими линейно-шиловидными листьями.

Молодые стебли протостелические. У взрослых стеблей — плектостель. Центральную часть стебля занимает концентрический проводящий пучок. Сердцевины нет. Камбия в пучке нет.

Листья снаружи одеты эпидермисом. Устьица расположены на нижней и верхней поверхности листа. Многослойный мезофилл состоит из клеток, богатых хлорофилловыми зернами. Ряды их разделены воздухоносными полостями (межклетниками).

В стебле от центрального цилиндра косо вверх отходят, без прорывов стели, пучки проводящей ткани. Следуя через кору (так называемые листовые следы), они входят в лист, где становятся единственной средней жилкой листа.

Корни плаунов придаточные, они возникают из перицикла стели.

У L. clavatum спороносные колоски располагаются на верхушке ветвей. На оси колоскарасположены спорофиллы. Они значительно мельче вегетативных листьев и отличаются от них по форме и окраске. На верхней стороне спорофиллов располагаются спорангии. Зрелый спорангий имеет почковидную форму и прикрепляется к спорофиллу короткой ножкой. В спорангии развивается большое количество совершенно одинаковых мелких спор.

Зрелые спорангии вскрываются поперечной трещиной. Попав на землю, спора прорастает. Образуется заросток, имеющий вначале вид комочка клеток. Вскоре на заростке образуются ризоиды, через которые внутрь клеток проникают из почвы гифы гриба. Зрелый заросток бесцветный, лишен хлорофилла и самостоятельно питаться не может.

На верхней поверхности заростка образуются антеридии и архегонии. Антеридии целиком погружены в ткань заростка. В них развиваются многочисленные двужгутиковые сперматозоиды. Архегонии брюшком погружены в заросток, но шейки их возвышаются над его поверхностью. В брюшке архегония развиваются яйцеклетки и брюшная канальцевая клетка.

При первом делении оплодотворенной яйцеклетки образуются верхняя и нижняя клетки. Верхняя клетка называется подвеском и обычно больше не делится. Нижняя клетка (зародышевая) многократно делится и дает начало зародышу. При этом у L. clavatum формируется ножка — полушаровидное тельце, внедряющееся в ткань заростка. У сформировавшегося зародыша хорошо заметен стебелек, на котором формируется первый лист, лишенный проводящего пучка, а у основания стебелька возникает придаточный корень.

В порядке Huperziales – травянистые растения без плагиотропных синтеломов. Ортотропные синтеломы дихотомически ветвящиеся, в основании укореняющиеся. Спороносные стробилы отсутствуют. Спорангии пазушные, раскрывающиеся одной щелью. Присутствуют специализированные органы вегетативного размножения: выводковые «почки». Наиболее известный вид – Huperzia selago (баранец обыкновенный).

Для порядка Phylloglossales характерными особенностями являются наличие клубневидного ризофора и редукция в развитиии вегетативных и генеративных органов спорофита. Включает единственный вид – Phylloglossum drummondii (филлоглоссум Драммонда). Это растение высотой в несколько сантиметров. На верхушке однолетнего клубня развивается пучок узких языковидных листьев. От верхней части клубня отходят также 1–3 корня и особый орган –

ножка, преобразующаяся в новый клубень в конце зимы – начале весны. У зрелых растений на верхушке клубня развивается укороченный стробил на длинной голой оси. Проводящая система в клубне представлена сифоностелой, в оси стробила распадающейся на отдельные пучки. Гаметофит цилиндрический, частично погруженный в субстрат, способный к фотосинтезу.Растения имеют микоризу.

11. Порядок Lepidocarpales: особенности строения, происхождения, развития, экологии; геологическая роль; разнообразие.

Семейство Lepidocarpaceae.

Род Lepidocarpon (Лепидокарпон) - это сборный таксон, объединяющий представителей с однополыми (женскими) стробилами. В мегаспорангиях – единственная мегаспора,иногда – зародыш. Края спорофилла образуют выросты, срастающиеся вокруг мегаспорангия, они формируют интегументоподобное вместилище.

Род лепидодендрон, (Lepidodendron) был представлен широко распространенными деревьями. Прямостоячие стволы лепидодендронов дихотомически ветвились в верхней части. На конечных разветвлениях веточки были покрыты линейными, спирально расположенными листьями. Листья имели язычок. По опадании листьев на ветвях и стволе оставались их основания, так называемые листовые подушечки.

У большинства видов стебли обладали вторичным утолщением. Ствол и крупные ветви при этом были сифоностелические, а тонкие имели протостель. Стебли обладали мощной корой, на долю которой приходилось до 90% общей поверхности поперечника стебля. Механическая прочность ствола обеспечивалась перидермой, а не ксилемой, как у современных деревьев. Лепидодендроны называют поэтому коревыми деревьями.

В коре и перидерме заметны листовые следы — пучки, отходящие от центральной стели без прорывов и шедшие к листьям. В коре берут начало и паренхимные тяжи, разветвлявшиеся в наружных слоях стебля на две группы и входившие затем в виде двух пар паренхимных полостей в листья (парихнос).

В нижней части ствола лепидодендронов дихотомически ветвились и давали мощные ризофоры, которые называются стигмариями. На стигмариях хорошо заметны следы отходящих от них корней.

На концах верхних разветвлений стебля развивались колоски. К оси колоска прикреплялись спирально расположенные спорофиллы. На верхней стороне спорофиллов, прикрепляясь к ним своей нижней поверхностью, находились микроспорангии и мегаспорангии.

В микроспорангиях развивались многочисленные микроспоры, в мегаспорангиях — от 8 до 16 мегаспор. Мегаспоры прорастали в довольно мощный женский заросток; в верхней части заростка развивались архегонии.

Семейство сигилляриевые (Sigillariaceae). Главным родом семейства является сигиллярия (Sigillaria). Сигиллярии были крупными деревьями с высокими (до 30 м) прямыми стволами. Они обычно совсем не ветвились или лишь слегка ветвились на самой верхушке.

Узкие и длинные листья, опадая, оставляли на стебле невысокие листовые подушечки, или листовые рубцы располагались прямо на коре.

Форма и величина листовых рубцов у разных видов сигиллярии очень различны и напоминают печать.

На листовых подушечках или рубцах заметны следы от пучка (средняя жилка листа) и от двух тяжей парихнос (справа и слева). Выше имеется небольшая ямка — след от язычка.

Сигиллярии были растениями разноспоровыми, но колоски чаще однополые и содержали или микроспорангии, или мегаспорангии (последние с 6 — 12 мегаспорами).

Семейство плевромейевые (Pleuromeiaceae). Единственный род этого семейства Pleuromeia. Плевромейя имела небольшой ствол до 2 м высотой. Внешне была похожа на сигиллярию. Внизу стебель переходил в единственный массивный ризофор, от которого во все стороны отходили многочисленные корни.

В верхней части ствола располагались листья. Спадая, они оставляли листовые рубцы. Верхушка стебля заканчивалась колоском. На оси колоска располагались многочисленные спорофиллы, с мешковидными спорангиями, сидевшими по одному на их верхней стороне. Плевромейевые, вероятно, дали начало порядку — Isoetales.

12. Эволюционная характеристика Isoetidae и Selaginellidae.

Полушниковые представлены одним семейством — Isoëtaceae. К нему принадлежат 2 рода — полушник (шильник, изоэт) и натгорстиана.

Стебель полушника короткий, луковицеобразно утолщенный; к основанию он становится двух-трехлопастным. От участков стебля между лопастями отходят многочисленные корни. Выше на стебле расположены листья. Они внизу расширены, а кверху суживаются и становятся шиловидными. Внутри их, почти по всей длине, проходят четыре воздухоносных канала. Во внутреннем строении стебля хорошо заметна цилиндрическая стель. Она расширяется книзу и образует две или три лопасти, от которых отходят пучки, направляющиеся в корни.

От верхней части стели отходят ответвления, идущие в листья. Наружные листья полушника обычно являются мегаспорофиллами, далее следуют микроспорофиллы, и, наконец, внутренние недифференцированные листья являются вегетативными.

На внутренней стороне расширенного основания спорофиллов, в небольшой ямке, помещаются микро- или мегаспорангии. Они расположены по одному, прикрепляясь ко дну ямки короткой ножкой. Ткань листа по краю ямки разрастается в пленчатое образование, нависающее над спорангием в виде покрывала (индузий). Над ямкой расположен язычок. Спорангии имеют однослойную стенку.

Микроспора прорастает в сильно редуцированный мужской заросток. Он состоит из одной проталлиальной (ризоидальной) клетки, двух спермагенных клеток и четырех клеток стенки антеридия. Каждая спермагенная клетка дает по одному многожгутиковому сперматозоиду. При прорастании мегаспора образует многоклеточный женский заросток, не покидающий мегаспоры. На верхнем его конце образуется несколько архегониев. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш. Он состоит из ножки, стебелька, листочка и зачатка корня.

Натгорстиана (Nathorstiana) — ископаемое растение. Прямостоячий стебель натгорстианы в верхней части был покрыт листьями. Из них самые верхние были спорофиллами. Нижняя часть стебля состояла из ризофора, от которого отходили корни.

Полушниковые - потомки лепидодендровых.

К порядку селягинелловых относится семейство Selaginellaceae с одним родом селягинелла (Selaginella).

Виды с прямостоячим стеблем имеют мелкие листья одинакового размера, расположенные спиралью. У видов со стелющимися стеблями листья расположены в два ряда. Каждый ряд состоит, в свою очередь, из двух тесно сближенных листьев. Верхние листья маленькие, а нижние — более крупные.

К почве селягинеллы прикрепляются тонкими, дихотомически ветвящимися корнями. Корни возникают или прямо на стебле, или на особых органах — ризофорах (корненосцах).

Большинство видов селягинеллы имеет такое же строение проводящей системы, как и плауны. У двух видов селягинеллы найдены сосуды.

Проводящие пучки помещаются в воздушной полости, занимающей центральную часть и подвешены к клеткам внутреннего слоя коры на нитях, состоящих из одного ряда зеленых клеток. Они называются трабекулярными нитями.

Листья селягинеллы имеют одну (срединную) жилку. Снаружи лист одет эпидермисом. В его клетках находятся не хлорофилловые зерна, а один или несколько пластинчатых хроматофоров. Мезофилл образован рыхло расположенными ассимилирующими клетками с крупными межклетниками. В клетках мезофилла находится по нескольку пластинчатых хроматофоров.

У молодых листьевимеется небольшой пленчатый вырост — язычок. Язычок рано опадает, и у взрослых листьев он незаметен.

В микроспорангии развивается большое количество мелких спор, в мегаспорангиях образуются обычно четыре крупные мегаспоры. Спорангии расположены на верхней стороне спорофиллов, которыесобраны в колоски. Спорофиллы внешне сходны с вегетативными листьями, но, в отличие от последних, имеют хорошо развитый язычок.

Спорангии сидят на небольшой ножке. Чаще всего микроспорангии находятся в верхней части, а мегаспорангии — в нижней части колоска.

Микроспоры при ее прорастании образуют сильно редуцированный мужской заросток, который не покидает оболочки микроспоры. При первом делении микроспоры образуются 2 клетки — маленькая, проталлиальная (ризоидальная) клетка и более крупная, — антеридиальная.

В дальнейшем антеридиальная клетка дает начало единственному антеридию. Здесь образуются клетки стенки антеридия и 2 — 4 спермагенные клетки. К этому времени микроспорангий быстро вскрывается продольной трещиной и споры с силой выбрасываются наружу. Дальнейшее развитие мужского гаметофита протекает на земле. В результате последующего деления спермагенных клеток образуется большое количество двужгутиковых сперматозоидов. Мегаспора, прорастая, образует женский заросток. Развитие заростков идет на земле. При делении ядра мегаспоры образуется формируется многоклеточный заросток, не покидающий мегаспоры. В верхней части заростка наблюдается наблюдается энергичное деление клеток, в результате чего заросток выпячивается наружу. Женский заросток может питаться самостоятельно.

Архегониипогружены в ткань заростка. Оплодотворение происходит во время дождя. Оплодотворенная яйцеклетка делится поперечной перегородкой, образуя две клетки. Верхняя клетка вытягивается и в дальнейшем образует подвесок. Из нижней клетки развивается зародыш, состоящий из стебелька, листочков, ножки и ризофора.

Зародыш продвигается подвеском в глубь заростка. Сформировавшийся зародыш внедряется корешком в землю и переходит к самостоятельной жизни.

13. Общая характеристика, принципы классификации, происхождение и филогения отдела Equisetophyta.

Для отдела хвощей (Equisetophyta), представители которого появились в конце девонского периода палеозойской эры характерна синтеломная организация. Предками хвощей были кладоксилеевые папоротники. Максимального видового разнообразия хвощи достигли в каменноугольном и пермском периодах палеозоя. В течение мезозоя и кайнозоя количество видов хвощей неуклонно падало.

В настоящее время отдел представлен двумя очень близкими родами и 29 видами. Характерным признаком является метамерное, или членистое, строение осевых органов. Имеются вставочные меристемы, которые обусловливают более быстрое развитие спорофитов. Функция фотосинтеза у современных хвощей перешла к осевым органам. Спорангии собраны в особые образования – спорангиофоры. Проводящая система – от актиностелы до артростелы. Бывают равноспоровые и разноспоровые хвощи.