Высшие растения и гипотезы их происхождения

Известны две группы гипотез, рассматривающих предковые корни высших растений: альгологическая и симбиогенетическая. По «водорослевым» гипотезам становление высших растений ведется от какой-то группы водорослей. На роль предков предлагались бурые, красные и зеленые водоросли. У представителей первых двух отделов развиты половые органы, более всего напоминающие таковые у высших растений. Однако, как было доказано эмбриологами, это сходство внешнее, не имеющее важного значения

для понимания природы архегония и антеридия. Особенно бросаются в глаза их различия в физиологии, биохимии и цитологии.

В то же время зеленые водоросли весьма похожи на высшие растения составом пигментов, особенностями деления клетки, но отличаются весьма примитивными гаметангиями. Так, только у зеленых водорослей и высших растений присутствует «стандартный» набор пигментов: хлорофиллы а и b, астаксантин, лютеин, виолаксантин, неоксантин, зеаксантин. Другие признаки – наличие крахмала в качестве основного продукта ассимиляции и целлюлозы в клеточных стенках; осуществление синтеза лизина через диаминопимелиновую кислоту; двухмембранные пластиды; центрифугальный цитокинез; расположение тилакоидов в хлоропластах; уплощенные или пластинчатые кристы митохондрий; отсутствие фаготрофии. А это довольно значимые черты сходства. В эволюционном отношении состав пигментов, цитокинез, биохимия значительно более консервативны, нежели наличие – отсутствие

сложно устроенных половых органов. По некоторым современным филогенетическим теориям красные и бурые водоросли относятся к особым, отдельным, царствам.

Другая группа гипотез представлена симбиогенетическими направлениями. Эти гипотезы не столько «противостоят» альгологическим, сколько их дополняют. Симбиоз водорослей с грибами увеличивает адаптационный потенциал организма. В отличие от похожего симбионта – лишайника, где доминирует гриб, у предков высших в симбиозе доминировала зеленая водоросль. Факт симбиоза известен почти у 80 % современных высших растений, зафиксирован у древнейших наземных растений.

6. Отдел Rhyniophyta. Роль в построении филогенетических систем.

Первые наземные растения относятся к отделу Rhyniophyta. Это один из самых примитивных и самый древний отдел из известных науке высших растений. Уровень соматической организации – телом. Спорофит очень примитивный, не разделен на органы. Для обозначения осевых частей растения можно использовать термин «телом»: ортотропный (вертикальный), называемый также каулоидом; плагиотропный (горизонтальный) – ризомоид. Имеются ризоиды. Вегетативные и генеративные теломы внешне сходны и представлены зелеными осями, различным образом разветвленными. Спорангии терминальные, одиночные.

Представлены несколькими классами. У Rhyniopsida спорангии верхушечные шаровидные или яйцевидные; протоксилема центрархная. В порядке Rhyniales ветвление дихотомическое или трихотомическое; теломы (оси) гладкие; споры округлые с отчетливой трехлучевой щелью. Основные представители следующие.

Cooksonia caledonica (Куксония каледонская). Самое древнее из известных высших растений. Теломы только ортотропные: дихотомирующие каулоиды. Спорангии шаровидные или почковидные.

Rhynia major (Риния большая). Характеризуется плагиотропными (ризомоид) и дихотомирующими ортотропными (каулоид) теломами. Спорангии яйцевидной формы.Ризомоидыимеют ризоиды, играют важную роль в"захвате"новых территорий, вегетативном размножении и расселении ринии. Каулоиды необходимы для осуществления фотосинтеза и бесполого размножения.

Другой порядок этого класса – Psilophytales (Trimerophytales), или псилофиты. У них, в отличие от риниевых, можно наблюдать оси разных порядков, различным образом утолщенные; боковые ответвления упорядоченно расположенные; налицо группирование спорангиев на особых ответвлениях, т. е. сделан первый шаг в направлении синтелома; генеративные теломы анатомически отличаются от вегетативных; есть тенденция к уплощению осей; появляются листовидные органы энационной природы. Основные представители следующие.

Psilophyton princeps (Псилофит первичный). Имеет неравномерно ветвящиеся оси, от которых отходят разветвленные оси более высокого порядка. Спороносные ветви вильчато делятся до семи раз и заканчиваются парами веретеновидных спорангиев. Толстые оси покрыты редкими эмергенцами, увеличивающими площадь фотосинтезирующей поверхности. Проводящая система протостелическая; протоксилема центральная, окружена массивной метаксилемой.

Trimerophyton robustus (Тримерофит мощный). Характеризуется особым типом ветвления: в каждом случае вбок отходят сразу три равнозначные ветви от более толстой главной оси. В дальнейшем каждая из ветвей повторно трижды разветвляется.

В отделе Риниевых есть и еще один, весьма своеобразный класс. Это Horneophytopsida, он известен только по одному роду. Плагиотропные теломы отсутствуют. Ортотропные внизу заканчиваются клубневидными органами, покрытыми тонкими ризоидами, без проводящих тканей. Представитель – Horneophyton lignieri. Ортотропные части дихотомически ветвистые, заканчивающиеся удлиненноэллиптическими спорангиями. В спорангиях развита колонка – участок стерильной ткани в центре.