Класс Печеночники: общая характеристика и классификация

Порядок Marchantiales

Все они являются талломными растениями, но имеют сложное анатомическое строение. В качестве представителя этого порядка мы рассмотрим маршанцию обыкновенную.

Верхушка талломов выемчатая, в выемке, находится точка роста, состоящая из мелких меристематических клеток. Верхняя сторона таллома темно-зеленого цвета. На ней хорошо заметна "средняя жилка", идущая вдоль таллома.

Верхняя поверхность таллома имеет как бы сетчатую структуру и разбита на многоугольные участки (воздушные камеры) с темными точками в каждом. Нижняя сторона таллома буровато-красная. Вдоль средней жилки располагаются многочисленные одноклеточные ризоиды.

Кроме ризоидов, на верхней поверхности хорошо заметны особые выросты таллома — однослойные брюшные чешуйки, или амфигастрии. Они тянутся в два ряда вдоль средней жилки, а также вдоль краев таллома.

Ризоиды у маршанции двух родов — простые и язычковые. Простые ризоиды имеют более широкий просвет. Внутренние их стенки гладкие. Расположены они главным образом вдоль средней жилки. Простые ризоиды направляются вертикально вниз, врастают в землю и всасывают воду с растворенными в ней минеральными веществами, а также прикрепляют таллом маршанции к почве.

Язычковые ризоиды в просвете уже простых и имеют на внутренней поверхности выросты в виде сосочков, язычков. По язычковым ризоидам и между нимипроисходит движение воды вдоль таллома. Внутри таллома маршанции нет проводящей ткани.

На поперечном разрезе таллома хорошо заметны верхний и нижний эпидермисы и ткани, заключенные между ними. Под эпидермисом находятся воздушные камеры. Со дна воздушных камер поднимаются ветвистые нити — ассимиляторы, содержащие хлорофилловые зерна.

Ткань таллома под воздушными камерами состоит из широких бесцветных паренхимных клеток. Они нередко заполнены крахмалом. Местами встречаются клетки, в которых находятся крупные темные включения — масляные тельца, содержащие масло. Изредка попадаются слизевые ходы — полости, образовавшиеся от разрушения соседних клеток и заполненные слизью.

Вегетативное размножение маршанции осуществляется образованием выводковых почек, развивающихся в выводковых корзиночках, которые возникают на верхней стороне таллома. Сформировавшаяся выводковая почка имеет вид овальной пластиночки с выемками по бокам, где помещается точка роста. От почки отходят ризоиды. На разрезе через корзиночку можно всегда видеть большое количество почек, находящихся на разных стадиях развития.

При половом размножении маршанции образуются антеридии и архегонии. Маршанция — растение двудомное. На одних ее талломах возникают своеобразные выросты в виде многолопастного диска, расположенного на ножке. Это мужские, антеридиальные подставки. Сперматозоиды двухжгутиковые. По созревании антеридий вскрывается наверху щелью.

На других талломах образуются выросты, имеющие ножку, увенчанную многолучевой звездой. Это женские, архегониальные подставки. Каждая группа архегониев покрыта общим покровом (перихецием), а каждый архегоний одет частным покровом (перианцием).

Из оплодотворенной яйцеклетки развивается бесполое поколение маршанции — спорофит, или спорогон.

Сформировавшийся спорогон состоит из шаровидной коробочки, короткой ножки, расширенная нижняя часть которой называется гаусторией.Коробочка содержит споры и пружинки (элатеры). Первоначально спорогон заключен в брюшке архегония, стенка которого разрастается вслед за растущим спорогоном и образует так называемый колпачок. Снаружи спорогон окружен также сильно разросшимся перианцием. По созревании коробочки ножка спорогона удлиняется. Коробочка, упираясь в стенку архегония, разрывает ее на верхушке и выносится ножкой за пределы лучей подставки. Остаток брюшка архегония расположен у основания ножки в виде оторочки (колпачок, калиптра). Коробочка вскрывается на верхушке створками, после чего споры высыпаются наружу

Другие материнские клетки спор вытягиваются и благодаря неравномерному утолщению оболочки спирально закручиваются. Каждая такая клетка превращается в пружинку — элатеру.

Спора, попав на почву, прорастает. Формируется небольшая пластинчатая протонема, далее развивающаяся в таллом маршанции.