Антоцеротовые мхи: общая характеристика, биология, экология, география, роль в филогенетических построениях

Отдел Anthocerotophyta

В строении гаметофита имеется ряд признаков, сближающих антоцеротовые с водорослями, в строении же спорогона — признаки, свойственные лиственным мхам.

К порядку антоцеротовых относятся 2 семейства: Anthocerotaceae и Notothylaceae.

Талломы антоцероса розетковидные, по краям надрезанно-лопастные, темно-зеленые. В середине они плотно прижаты к субстрату и состоят из 6 — 10 слоев клеток, по краям же однослойные и часто загнуты вверх. К земле талломы прикрепляются при помощи простых ризоидов. Брюшных чешуек (амфигастрий) нет.

Таллом имеет очень простое анатомическое строение. Он состоит из однородных паренхиматических клеток. Эпидермис не выражен. В клетках таллома, как и у водорослей, имеются пластинчатые хроматофоры (по одному в клетке), внутри которых находится пиреноид.

В талломе имеются слизевые полости, открывающиеся наружу. В эти полости врастают нити сине-зеленой водоросли Nostoc. Полости заполнены слизью. Слизь выступает наружу и защищает точки роста таллома от высыхания.

Очень своеобразны выводковые почки. Они образуются внутри клеток таллома, как апланоспоры у водорослей. Содержимое некоторых клеток отстает при этом от стенок и окружается оболочкой. Образуется небольшое тельце, эти тельца разрастаются и дают новые талломы.

Антеридии и архегонии образуются на одном и том же растении и погружены в ткань таллома. Антеридии развиваются в особых полостях. При созревании антеридиев крыша полости разрушается, антеридии вскрываются и двужгутиковые сперматозоиды выплывают наружу. Архегонии не имеют собственной стенки и состоят из четырехклетной шейки, брюшной канальцевой клетки и яйцеклетки. Сверху архегонии одеты поверхностными клетками таллома. Канальцевые клетки (шейковые и брюшная) расплываются в слизь, по которой сперматозоид проникает к яйцеклетке. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается весьма своеобразный спорогон (спорофит). Зрелый спорогон имеет вид довольно толстой щетинки, возвышающейся над поверхностью таллома на 2 — 3 см, в нижней части он расширяется в гаусторию, внедряющуюся в ткань таллома. В верхней части спорогон вскрывается двумя продольными створками сверху вниз, обнажая при этом серединную колонку, протягивающуюся вдоль щетинки и состоящую из бесплодной ткани. Между колонкой и створками расположены споры и пружинкообразные разветвленные клетки, гомологичные элатерам других печеночников. Ниже спорогон сомкнут, и здесь можно наблюдать, следуя сверху вниз, постепенное формирование спор и пружинок.

В месте перехода щетинки в гаусторию в спорогоне развивается меристематическая ткань, в результате деятельности которой и происходит нарастание щетинки вверх и ее формирование.

Клетки створок имеют по 2 хроматофора. Для эпидермиса створок характерно наличие нормально функционирующих устьиц с замыкающими клетками. В створках развита ассимиляционная ткань, и спорогон антоцероса в значительной мере обеспечивает себя питательными веществами.

Вокруг образующегося спорогона ткань таллома чашевидно разрастается в виде узкой длинной обвертки. При прорастании споры образуется тонкая пластинчатая протонема.

Своеобразное строение имеет спорогон Notothylas. Коробочка у него обычно не возвышается над обверткой. Она вскрывается или двумя лопастями, или продольной щелью. Внутри заметна короткая колонка. Стенки коробочки без устьиц, элатеры у него неразветвленные.