Жизненные формы папоротников и их эволюция

Плагиотропные синтеломы почти не изменяются. Их изменение связано лишь с приспособительными тенденциями(освоение различных экологических ниш, т. е. идиоадаптаций). Оно проявляется в различной степени укорочения синтелома («длиннокорневищные» папоротники, «короткокорневищные», розеточные и т.д.), «вертикализации»синтелома (появление древовидных стволовых форм).

В зависимости от разнообразия корневищ появляются разные жизненные формы папоротников. Длиннокорневищные папоротники (примитивные, вегетативно очень подвижные, могут существовать в очень суровых местообитаниях); в процессе эволюции синтелом начинает укорачиваться - появляются короткокорневищные папоротники (вайи сближаются); при еще большем сближении вай появляются розеточные папоротники (вайи из одной точки, вегетативно не подвижные); иногда синтелом приподнимает розетку предпобегов - древовидные папоротники; синтелом может расти на стволах деревьях - папоротники-лианы (из длиннокорневищных); из короткокорневищных развиваются папоротники-эпифиты.
28. Папоротники: общая характеристика и происхождение.

В цикле развития преобладает спорофит. Гаметофит, называемый заростком, представлен в виде слоевища (таллома), не расчлененного на стебель и листья. Как правило, заростки у папоротникообразных зеленые, питающиеся самостоятельно, но у ряда представителей они бесцветны и, вступая в сожительство с грибами, питаются гетеротрофно. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается спорофит. Сначала он представлен зародышем. У современных папоротникообразных зародыш обычно имеет ножку (стопу), зачаточный корешок, стебелек и первый лист. При помощи ножки, внедряющейся в ткань заростка, зародыш получает необходимые для его развития питательные вещества. Сформировавшись, корешок зародыша внедряется в землю, на нем развиваются боковые корешки. Стебелек выпрямляется, и проросток переходит к самостоятельному существованию. Спорофит современных папоротникообразных имеет очень сложное строение. Он всегда расчленен на стебель и листья.

Соматический уровень организации характеризуется как сочетание синтеломного и предпобегового. Предпобег – вайя – возникает при кладификации (уплощении) ортотропных синтеломов. Это дает возможность для более эффективного фотосинтеза, ускорения индивидуального развития спорофита и представляет собой ароморфоз. Примечательно, что плагиотропные синтеломы почти не изменяются.

Вайи папоротников в эмбриональном состоянии улитковидно свернутые (это лучшая защита меристематических тканей); они имеют недетерминированный верхушечный рост (как у побега), различную степень рассеченности; состоят из пластинки вайи (сегменты различных порядков и рахис), а также черешка. Проводящая система – от протостелической до наиболее совершенных типов: диктиостела и эустела, со всеми промежуточными вариантами. Представлены и необычные типы проводящей системы, когда ксилемные пучки имеют X-, W-, H-образную форму.

По характеру развития и строения спорангиев папоротники подразделяются на две большие группы: эуспорангиатные и лептоспорангиатные. Первые – более примитивные – имеют более крупные, массивные, многоспоровые спорангии с многослойной стенкой и онтогенетически развиваются из группы клеток; вторые – более совершенные – имеют мелкие многочисленные спорангии с однослойной стенкой, фиксированное количество спор (чаще 64) и развиваются по ускоренному варианту из одной клетки.

Спорангии также имеют приспособление для эффективного вскрывания и рассеивания спор: кольцо (горизонтальное, косое или вертикальное). У наиболее совершенных таксонов спорангии собраны в группы (сорусы) и защищены индузием (покрывальцем). У древних видов споры были трехлучевые, позднее появляются однолучевые. Кроме равноспоровых представителей богато представлены и разноспоровые. Гаметофит у примитивных таксонов, как правило, массивный, многоклеточный, многолетний; обычно имеет микоризу и не способен к фотосинтезу; у молодых таксонов гаметофит в виде небольшой зеленой однослойной пластинки или нитей. Он имеет короткий срок жизни.