Адаптации к температуре у эндотермных животных

Птицы и млекопитающие приобрели способность поддерживать температуру своего тела на постоянном уровне вне зависимости от температуры внешней среды за счет тепла, образуемого организмом в ходе метаболических процессов. Эндотермные организмы выработали ряд разнообразных приспособлений для терморегуляции. Так, благодаря толще подкожного жира и особенностям периферического кровообращения превосходно приспособлены к длительному пребыванию в ледяной воде многие ластоногие и киты. Песец, полярная сова и белый гусь легко переносят сильный холод без падения температуры тела и при поддержании разности температур тела и среды в 100 °С благодаря хорошо развитому меховому или перьевому покрову. При необходимости увеличение теплопродукции достигается повышением потребления пищи, окислением бурого жира, который служит исключительно источником тепла.

Увеличение теплоотдачи происходит путем потоотделения, уменьшения густоты шерстного либо перьевого покрова, расширения капилляров кожи, тепловой одышки или полипноэ.

В мире животных наблюдаются определенные морфологические адаптации, направленные на защиту организмов от неблагоприятного действия температур в различных климатических условиях.

Свидетельством этого может служить известное правило Бергмана (1847), согласно которому в пределах вида или достаточно однородной группы близких видов теплокровные организмы с более крупными размерами тела распространены в более холодных областях. Суть этого правила в необходимости поддержания для эндотермных животных постоянной внутренней температуры тела. Потери тепла происходят главным образом через поверхность тела: объем и вес его увеличиваются пропорциональ-

но кубу линейных размеров, а поверхность — пропорционально квадрату. Чем крупнее животное и, следовательно, меньше отношение поверхность — объем, тем меньше и потери тепла через теплоотдачу. Правило Бергмана хорошо подтверждается на пингвинах, медведях, тиграх и в лабораторных экспериментах.

Правило Аллена является следствием правила Бергмана. У млекопитающих, живущих в районах с холодным климатом, наблюдается значительное уменьшение поверхности ушей и хвоста, шея и лапы становятся короче, а формы тела — более приземистыми. Хорошим примером служат лисицы Старого Света: у фенека (Fennecus zerda) из жарких пустынь очень большие уши, у рыжей лисицы (Vulpes vulpes) наших широт

они меньше, у песца (Alopex lagopus) — крошечные ушки и короткая морда (рис. 5.8, а).

Закон Глогера касается пигментации тела животных, обитающих в различных температурных условиях. Как правило, у видов из холодных и влажных зон отмечается более интенсивная, чем у обитателей сухих и теплых областей, пигментация тела (темная или темно-коричневая).

Существуют и радикальные формы защиты от холода — миграция в теплые края (перелеты птиц, спускание высокогорных обитателей на зиму на более низкие высоты и др.), зимовка — впадение в спячку на зимний период (сурок, белка, бурый медведь, летучие мыши). В последнем случае животные способны понижать температуру своего тела почти до нуля, замедляя метаболизм и тем самым трату запасенных питательных веществ. Но многие организмы умеренных широт в этот период ведут активный образ жизни (волки, олени, зайцы и др.), а некоторые даже размножаются (королевские пингвины и др.).

Температура тела около +37 °С выбрана в ходе эволюции высших животных не случайно, так как температурные зависимости многих химических реакций в этой точке температурной шкалы сближены и согласование их скоростей требует минимальных затрат энергии и молекулярной информации. Существенно, что температура вблизи +37 °С не только является оптимумом температуры тела высших животных, но и совпадает с предпочитаемой температурой многих наземных эктотермов.

В то же время почти все эндотермы плохо переносят значительное снижение температуры тела (гипотермию): ее падение ниже +10...+15 °С в большинстве случаев смертельно. Только зимоспячие млекопитающие (некоторые насекомоядные, рукокрылые и грызуны) при определенной физиологической готовности могут преодолевать барьер нижней летальной температуры и на длительное время впадать в состояние гипобиоза. Это позволяет им переживать время зимних холодов и бескормицы.

Состояние гипобиоза сближает зимоспячих с эктотермами, многие из которых приспособлены к переживанию неблагоприятного времени года в неактивном состоянии вплоть до анабиоза. По сравнению с этими примерами приспособления растений и животных к высокой температуре более ограничены. Они допускают превышение температурного

оптимума или нормальной температуры тела лишь на единицы градусов и основаны не столько на функциональных, сколько на морфологических и поведенческих механизмах.

Пойкилотермия и гомойотермия — выражение разных эволюционных стратегий теплообмена. Одна из них допускает широкое расселение и занятие многообразных экологических ниш на базе общей температурной толерантности. Это стратегия пойкилотермии.

Вторая стратегия — гомойотермия — обеспечивает не менее широкое расселение и существование в различных экологических условиях на основе поддержания теплового гомеостаза внутренней среды. Благодаря ей обеспечивается сохранение высокой биологической активности практически во всем диапазоне переносимых температур, что связано с большими энергозатратами на процессы терморегуляции. Поэтому го-

мойотермия могла сформироваться только у высших животных, общий путь эволюции которых характеризовался направленным повышением метаболизма и ослаблением прямых зависимостей от внешних факторов путем повышения эффективности центральных интегрирующих и регуляторных систем организма.

Было бы неправильно трактовать различия между этими группами как наличие каких-либо преимуществ у одной из них. Известно, что пойкилотермные организмы распространены по земному шару не менее широко, чем гомойотермные. Энергетическая стоимость температурных адаптаций у них ниже, чем у птиц и млекопитающих.

С другой стороны, последние способны сохранять активность в широком диапазоне температур. Это дает им определенные преимущества в межвидовых отношениях, облегчая захват более выгодных экологических ниш. Поддержание постоянно высокого уровня метаболизма, вероятно, выгодно и на уровне экосистем, так как обеспечивает устойчивость биогенного круговорота. Не исключено, что в эволюции гомойотермии участие птиц и млекопитающих в поддержании стабильности функционирования биогеоценотических систем сыграло существенную роль.