Температура как экологический фактор

Из всех климатических факторов, связанных с энергетикой биосферы, наибольшее экологическое значение имеет температура. Она результирует преобразования потока энергии у поверхности Земли и, в свою очередь, оказывает существенное влияние на энергетику биоты.

Температура воздуха на Земле колеблется в диапазоне от -88,3 (ст. «Восток», Антарктида) до +58,7 °С (Гарьян, Ливия). Температура поверхности песка или камня в пустыне может достигать +70 °С. Средняя годовая температура приземного слоя воздуха над континентами и океаном (исключая Антарктиду) — +15,7 °С.

Средняя расчетная температура самой биомассы суши принимается равной +17,5 °С. В области восточно-сибирского антициклона амплитуда сезонных изменений температуры достигает 100 °С, а в зоне экваториальных дождевых лесов — всего 2—4 °С. В почве температурные колебания заметно сглажены: на глубине 25 см суточный ход температуры уже отсутствует. Еще более стабильна средняя температура гидросферы: -3,3 °С.

Главная закономерность влияния температуры на живые организмы связана с действием ее на скорость химических реакций. Величину температурного ускорения хи мических реакций удобно выражать коэффициентом Q10, показывающим, во сколько раз увеличится скорость реакции при повышении температуры на 10 °С:

Для реакций абиотического характера Q10, в соответствии с правилом Вант-Гоффа, равен 2—3. Но в живых организмах химические реакции всегда идут с участием сложных ферментных систем, активность которых, в свою очередь, зависит от температуры. Поэтому Q10 в них на порядок отличается по амплитуде колебаний от такового в неживой природе, причем в обе стороны.

Важной экологической характеристикой являются температурные пороги жизни, т. е. интервалы температур, в пределах которых протекают жизненные процессы. Максимальный температурный диапазон активной жизни (температура функционирующих клеток) несколько меньше диапазона жидкого состояния воды, а для большинства многоклеточных организмов — от 0 до +50 °С. Микроорганизмы эбулиофилы, обитающие в горячих поверхностных и глубинных источниках, могут сохранять

способность к размножению при температуре до +75 °С, а некоторые архебактерии нормально существуют при +85…+105 °С. Диапазон температур, в котором клетки и многие организмы способны длительное время находиться в неактивном состоянии, существенно больше. Выживание при температуре намного ниже точки замерзания жидкостей тела (криобиоз) хорошо известно для семян и спор, отмечено у многих свободных клеток, низших беспозвоночных, некоторых рыб и амфибий, а также на изолированных тканях и органах высших животных и человека.

По обеспеченности наземных организмов теплом различают четыре основных термических пояса.

1. Тропический пояс. Средняя температура самого холодного месяца +15…+20 °С. Амплитуда колебания температур не превышает 5 °С.

2. Субтропические пояса. Температура самого холодного месяца выше +4 °С, самого теплого — выше +20 °С. Возможны кратковременные морозы.

3. Умеренные пояса. Средняя длительность безморозного периода 70—80 суток. Заморозки весной и осенью.

4. Холодные пояса. Заморозки возможны в течение всего вегетационного периода, продолжительность которого 1,5—2 месяца. Зима длинная, очень морозная.

В каждом термическом поясе встречаются только такие организмы, пределы выносливости которых не выходят за рамки крайних значений температур, характерных для этих зон. Так, умеренные пояса заселены в основном эвритермными видами, тропический пояс — стенотермными теплолюбивыми видами, а холодные пояса — стенотермными холодолюбивыми видами.

По принципиальным особенностям теплового обмена различают две крупные экологические группы организмов: пойкилотермные и гомойотермные.

К пойкилотермным (от греч. роikilos — изменчивый, меняющийся, thermē — теплота, жар) организмам относят все таксоны органического мира, кроме двух классов позвоночных животных: птиц и млекопитающих. Принципиальная особенность теплообмена пойкилотермных организмов заключается в том, что благодаря относительно низкому уровню метаболизма главным источником поступления тепловой энергии у них является внешнее тепло. Именно этим объясняется прямая зависимость температуры тела пойкилотермных от температуры среды, точнее от притока теплоты извне, поскольку наземные пойкилотермные формы используют также и радиационный обогрев.

Впрочем, полное соответствие температур тела и среды наблюдается редко и свойственно главным образом организмам очень мелких размеров. В большинстве случаев существует некоторое расхождение между этими показателями. В диапазо-не низких и умеренных температур среды температура тела организмов, не находящихся в состоянии оцепенения, оказывается более высокой, а в очень жарких условиях — более низкой. Причина превышения температуры тела над таковой среды заключается

в том, что даже при низком уровне обмена продуцируется эндогенное тепло, которое и вызывает повышение температуры тела. Это проявляется, в частности, в существенном повышении температуры у активно двигающихся животных. Например, у насекомых в покое превышение температуры тела над средой выражается десятыми долями градуса, тогда как у активно летающих бабочек, шмелей и других видов температура поддерживается на уровне +36…+40 °С даже при температуре воздуха ниже +10 °С.

Существует исключительный пример настоящей эффективной теплорегуляции у растений. Symplocarpus foetidus из семейства ароидных, цветущее ранней весной, для предотвращения замерзания соцветия-початка во время ночных заморозков включает ферментативный гидролиз крахмала в луковице, доставку глюкозы в початок и ее интенсивное ферментативное окисление, позволяющее поддерживать температуру соцветия на 10—15 °С выше температуры среды.

Пониженная по сравнению со средой температура при жаре свойственна наземным организмам и объясняется в первую очередь потерями тепла с испарением, которое при высокой температуре и низкой влажности существенно увеличивается.

Скорость изменений температуры тела пойкилотермов связана обратной зависи- мостью с их размерами. Это имеет большое экологическое значение, определяя для разных видов возможность заселения географических районов или биотопов с определенными режимами температур.

Но только настоящие «теплокровные», гомойотермные (от греч. homoios — одинаковый) животные — птицы и млекопитающие — могут поддерживать высокую температуру тела при значительных изменениях температуры среды. Они располагают совершенными нервными и гуморальными механизмами активной теплорегуляции, которые включают не только средства эффективной регуляции теплоотдачи, но и изменения интенсивности окислительных процессов и теплопродукции внутри организма.

Температурные адаптации пойкилотермных организмов. Известно немало видов растений, способных переносить низкие температуры, предварительно подготовившись к ним. Например, растения тропических лесов повреждаются при температуре +5…+8 °С, а обитатели сибирской тайги выдерживают полное промерзание. Такие организмы впадают в состояние глубокого покоя, или анабиоза, при котором все процессы жизнедеятельности сведены к минимуму. У растений в период подготовки к пере-

ходу в зимнее состояние идет накопление в клетках и тканях сахаров (до 20—30 %), а также некоторых аминокислот и других веществ, связывающих воду. Увеличивается вязкость протоплазмы и уменьшается содержание в ней свободной воды. Все это ведет к снижению точки замерзания жидкостей. У морозостойких деревьев в процессе сезонного холодового закаливания мембранные системы и белки в клетках видоизменяются таким образом, что межклеточная вода и ее замерзание не влияют на жизнестойкость клеток. Канадскими учеными показано, например, что озимые пшеницы в процессе холодового закаливания значительно изменяют состав растворимых белков. При этом образуется до восьми новых белков. Количество синтезируемых при закаливании белков коррелирует с морозоустойчивостью сорта. Такие процессы идут довольно медленно, поэтому для растений опасны быстрые похолодания и потепления, а особенно их чередования, так как клетки не успевают осуществить приспосо- бительные перестройки.

Примерами морфологических адаптаций, касающихся формы растений холодных местообитаний, являются их небольшие размеры — карликовость (карликовые березы и ивы), стелющиеся формы (кедровый стланник, можжевельник, рябина), подушковидные формы растений (колючелистник, эспарцет, азорелла, сальсола).

Подушковидные растения привлекли внимание ботаников более 100 лет назад за их способность противостоять крайне неблагоприятным факторам внешней среды, не утратив элементов активности. Важным признаком подушковидных растений являются ничтожные миллиметровые приросты побегов. Растение существует десятки и сотни лет, оставаясь карликом.

Известны и другие морфологические приспособления растений к низким температурам, так называемые жизненные формы, классификацию которых, основанную всего на одном признаке — положении почек возобновления относительно земной поверхности, — предложил в 1903 г. датский ботаник К. Раункиер. Среди наземных растений он выделил пять главных типов, назвав их жизненными формами (рис. 5.6):

- фанерофиты (от греч. phaneros — видимый, phyton — растение) — растения, главным образом деревья и кустарники, у которых точки возобновления находятся на некотором расстоянии от поверхности почвы (выше 25 см);

- хамефиты (от греч. chamoi — на земле) — растения (мелкие кустарники, кустарнички, низкорослые суккуленты), у которых почки возобновления расположены низко над поверхностью почвы

- гемикриптофиты (от греч. hemi- — полу-, kryptos — скрытый) — многолетние травянистые растения, у которых почки возобновления располагаются на уровне почвы и защищены отмершими листьями или снегом;

- криптофиты — многолетние травы, у которых почки возобновления закладываются в луковицах, клубнях, корневищах и находятся в почве или под водой, благодаря чему они защищены от прямого воздействия среды;

- терофиты (от греч. theros — лето) — однолетние травянистые растения, которые переживают неблагоприятный для их жизнедеятельности период в виде семян.

Выделенные категории хорошо отражают связь жизненных форм и экологических условий их существования, что подтверждают данные американского эколога Р. Уиттекера (1980). Фанерофиты абсолютно доминируют в тропических дождевых лесах (96 %), а также хорошо представлены в субтропических лесных формациях (65 %).

В тундре и степях начинают преобладать гемикриптофиты (60—63 %), а в пустынях господствуют терофиты (73 %) (рис. 5.7).

Однако типы жизненных форм К. Раункиера слишком обширны и неоднородны, причем некоторые из них (хамефиты, гемикриптофиты) значительно представлены в различных ботанико-географических зонах (тундра, степи).

В зоне высоких температур при пониженной влажности (тропические и субтропические пустыни) сформировался своеобразный морфологический тип растений с незначительной листовой поверхностью или полным отсутствием листьев. У многих пустынных растений образуется беловатое опушение, способствующее отражению солнечных лучей и предохраняющее их от перегрева (акация песчаная, лох узколистный).

Интенсивность фотосинтеза при повышении температуры на 10 °С увеличивается в 2 раза, но лишь до +30…+35 °С, затем его интенсивность падает, и при +40…+45 °С фотосинтез вообще прекращается. При 50 °С большинство наземных растений погибают, что связано с интенсификацией дыхания растений при повышении температуры, а затем его прекращением при 50 °С.

Температура влияет и на ход корневого питания у растений: этот процесс возможен лишь при условии, когда температура почвы на всасывающих участках на несколько градусов ниже температуры наземной части растения. Нарушение этого равновесия влечет за собой угнетение жизнедеятельности растения и даже его гибель.

К физиологическим приспособлениям растений, сглаживающим вредное влияние высоких и низких температур, могут быть отнесены: интенсивность испарения — транспирации (от лат. trans — через, spiro — дышать, вдыхать); накопление в клетках солей, изменяющих температуру свертывания плазмы; свойство хлорофилла препятствовать проникновению солнечных лучей.

Активность эктотермных животных напрямую зависит от температуры. Низкие температуры для многих из них являются ограничивающим фактором, и поэтому способ выживания для большинства животных — резкое снижение метаболической активности (оцепенение, спячка). Местообитания с постоянно низкими температурами освоены лишь теми эктотермными организмами, которые в ходе длительной эволюции приобрели ряд адаптаций, препятствующих замерзанию внутри- и межклеточной воды, денатурации белков и изменению физического состояния липидов.

Переохлажденное состояние холодноводных рыб поддерживается накоплением в жидкостях тела так называемых биологических антифризов — гликопротеинов, понижающих точку замерзания и препятствующих образованию кристаллов льда в клетках и тканях. Концентрация этих веществ коррелирует с температурными условиями жизни. Так, у арктической трески она почти в 20 раз выше, чем у того же вида из умеренных широт.

У насекомых важную роль в переживании низких температур играет глицерин, также выступающий в качестве антифриза. У зимующих стадий ряда видов накопление в гемолимфе и тканях этого вещества снижает точку переохлаждения до -26…-37 °С и даже ниже. При этом во внеклеточной жидкости и гемолимфе образуются мелкие кристаллики льда или аморфные твердые структуры. Внутри клеток кристаллизация начинается лишь при крайне низких температурах (порядка -60 °С). Кроме того, гли-

церин, проникая в клетки, нормализует осмотическое давление. Накопление глицерина имеет хорошо выраженный сезонный характер: он отсутствует в тканях летом и в значительных количествах накапливается к зиме: у муравьев, например, до 10 %,

у личинок Polygraphus — до 21 %, а у осы Braconcephi — даже до 30 %.

Помимо глицерина у насекомых и некоторых других беспозвоночных функционируют такие биологические антифризы, как низкомолекулярные (сахара) и высокомолекулярные (белки, гликоген), благодаря которым при акклиматизации к низким температурам повышается процент связанной воды. В тканях оцепеневших во льду молодых расписных черепах Chrysemis picta marginata обнаружены высокие концентрации глюкозы, глицерола и таурина, выполнявших функции криопротекторов.

Способность растений, животных и микроорганизмов переносить как низкие, так и высокие температуры повышается при обезвоживании тканей (сухая плазма выдер-

живает колебания температуры от -273 до +170 °С), и этот путь адаптации широко используется представителями разных таксонов. В опытах обезвоженные коловратки переносили замораживание при температуре -190 °С, высыхание — обычный для этой группы животных способ перенесения неблагоприятных по температуре и влажности сезонов. У многих пойкилотермных животных содержание воды в теле меняется сезонно, повышая холодостойкость в зимнее время. Особенно ярко это выражено

у видов, подверженных зимой прямому действию низких температур, например у жуков-ксилофагов, зимующих в стволах деревьев. У видов, обитающих в менее жестких условиях, не столь отчетливо выражены и сезонные колебания содержания воды в тканях и холодостойкости соответственно.

 

8. Температура и развитие. Правило сумм температур

 

чем выше температура окружающей среды. Так, в экспериментах установлено, что развитие икры форели начинается при 0 °С. При температуре равной +2 °С личинки появляются через 205 дней, при +5 °С — через 82 дня, при +10 °С — через 41 день.

Во всех трех экспериментах произведение положительных температур среды на число дней развития остается постоянным: 410.

Для осуществления генетической программы развития эктотермным организмам необходимо получить извне определенное количество тепла. Это тепло измеряется суммой эффективных температур. Под эффективной температурой понимается разница между температурой среды и температурным порогом развития. Порог развития и сумма эффективных температур для каждого вида определенные. Они зависят от приспособленности вида к условиям жизни.

Сумму эффективных температур рассчитывают по формуле

S = Д ⋅ (Т - t0), где S — сумма тепла, или сумма эффективных температур, измеряемая в градусо-днях, градусо-часах, величина постоянная; Д — продолжительность развития; Т — температура окружающей среды; t0 — температурный порог развития (температура биологического нуля).

Например, у кузнечика Austroicetes cruciata при 20 °С (т. е. на 4 °С выше порога) развитие яйца до момента вылупления занимает 17,5 сут, а при 30 °С (т. е. на 14 °С выше порога) — только 5 сут. Следовательно, при обеих температурах для завершения развития требуется 70 градусо-дней (или, точнее, «градусо-дней сверх порога развития»): 17,5 ⋅ 4 = 70 и 5 ⋅ 14 = 70.

Столько же требуется для развития кузнечика и при других температурах. Таким обазом, произведение длительности развития на эффективную температуру есть величина постоянная.

Об эктотермах, в отличие от эндотермов, нельзя сказать, что для развития им требуется определенный промежуток времени. Им необходима некая комбинация времени и температуры, часто называемая физиологическим временем. Иначе говоря, время для развития эктотермов зависит от температуры, и если температура упадет ниже порога развития, то оно может «остановиться».

На организмы, обитающие в умеренных широтах, стимулирующее действие оказывает изменение температуры, крайне важное с экологической точки зрения. В. Шелфорд (1929) и Т. Парк (1948) в опытах, ставших хрестоматийными, показали, что в условиях переменной температуры, по сравнению с развитием при постоянной температуре, личинки и куколки яблоневой плодожорки формируются быстрее на 7—8 %, яйца — на 38 % и нимфы кузнечика — на 12 %. Позднее такая же закономерность была

установлена для водных беспозвоночных.