Свет как экологический фактор

Как известно, свет — источник энергии для фотосинтеза и тепла для организмов.

Однако этим его значение не исчерпывается, поэтому рассмотрим свет более подробно.

В экологии под термином «свет» принято понимать весь диапазон излучения (в первую очередь солнечного) в пределах длин волн от 0,05 до 3000 нм (1 нанометр = 10-6 мм).

Этот поток радиации распадается на несколько областей, отличающихся физическими свойствами и экологическим значением для живых организмов:

- менее 150 нм — зона ионизирующей радиации;

- 150—400 нм — ультрафиолетовая (УФ) радиация;

- 400—800 нм — видимый свет (для разных организмов границы различаются);

- 800—1000 нм — инфракрасная (ИК) радиация;

- 1000—3000 нм — дальняя инфракрасная радиация.

Две последние области радиации несут в основном тепловую энергию, и их биологическое действие рассмотрено при обсуждении влияния температуры.

Не вся солнечная радиация достигает поверхности Земли. При прохождении через атмосферу часть ее рассеивается в воздухе и отражается, что влечет и качественные изменения исходного состава излучения. В частности, часть спектра с длинной волны до 300 нм отражается озоновым экраном.

Ионизирующая радиация. Она включает как космическое излучение, так и естественную и искусственную радиоактивность. В совокупности это главным образом естественный и техногенный радиоактивный фон. Ионизирующая радиация оказывает биологическое действие главным образом на субклеточном уровне (на ядро, митохондрии): в малых дозах — часто стимулирующее, в больших — повреждающее. «Порог»

действия зависит от вида организма, ткани, клеток, а также длительности воздействия, его прерывистости и др. Известен и мутагенный эффект. В целом, влияние этого излучения на организмы не достаточно изучено и составляет предмет радиобиологии.

Ультрафиолетовые лучи (УФЛ). По длине волны подразделяются на УФ-С (150—280 нм), УФ-В (280—320 нм) и УФ-А (320—400 нм). УФ-С весьма опасены, так как интенсивно адсорбируются кожей. Однако они практически полностью поглощаются озоновым экраном. УФ-В обладают канцерогенным действием неизученного до конца механизма. Существует основание утверждать, что они связаны с нарушением структуры молекул ДНК. Кроме того, известно, что эти лучи инактивируют в коже клетки Лангерганса, отвечающие за ее иммунитет. УФ-В также большей частью по-

глощаются озоновым экраном.

До поверхности земли доходят большей частью лучи с длинной волны от 300 нм.

Они обладают довольно большой энергией и оказывают на организмы главным обра зом химическое действие, в частности стимулируя процессы клеточного синтеза. Облучение ультрафиолетом 320—350 нм повышает продуктивность молодняка свиней и успешно используется в интенсивном животноводстве.

Под действием УФЛ в организме синтезируется витамин D, регулирующий обмен Са и Р, а соответственно, рост и развитие скелета. Особенно велико значение этого витамина для растущего молодняка. Поэтому, например, лисицы и барсуки, выводящие детенышей в норах, солнечным утром выносят их на освещенные места у норы.

Слишком сильное облучение УФЛ вредно для организма, так как повреждает активно делящиеся клетки. Как приспособление к экранированию организма от передозировки УФ у животных формируются темные пигменты, поглощающие эти лучи.

Такова природа загара у человека, пигментации верхнего полюса икринок у лягушек, верхних оболочек головного мозга и мошонки у пустынных сусликов (защищены нервные и половые клетки).

Видимый свет. Составляет 40—50 % солнечной энергии, достигающей Земли. Его важнейшее экологическое значение определяется тем, что свет является фактором фотосинтеза, выступая здесь в роли источника энергии. Но в фотосинтезе участвует лишь часть спектра с длиной волны в пределах от 380 до 760 нм, которую называют областью физиологически активной радиации (ФАР). Внутри нее для фотосинтеза наибольшее значение имеют красно-оранжевые (600—700 нм) и фиолетово-голубые

(400—500 нм), наименьшее — желто-зеленые (500—600 нм) лучи. Последние отражаются, что и придает хлорофиллоносным растениям зеленую окраску.

Способность воспринимать лучистую энергию у хлорофилла и зрительных пигментов животных очень близка, поэтому область фотосинтетически активной радиации практически совпадает с диапазоном видимой части спектра (400—700 нм). Лишь бактериохлорофилл способен поглощать свет с длиной волны до 900 нм.

Зеленые растения поглощают ~75 % падающей на них лучистой энергии доступного спектра, но на фотосинтез используется только 1—10 % ее. Остальная энергия затрачивается на транспирацию и другие процессы.

Разнообразие световых условий на нашей планете чрезвычайно велико: от таких сильно освещенных территорий, как высокогорья, пустыни, степи, до сумеречного освещения в водных глубинах и пещерах. В разных местообитаниях различаются не только интенсивность света, но и его спектральный состав, продолжительность освещения, пространственное и временное распределение света разной интенсивности и т. д. Соответственно разнообразны и механизмы приспособления растений к жизни при том или ином световом режиме.

Растения по отношению к освещенности подразделяются на светолюбивые (гелиофиты), теневые (сциофиты) и теневыносливые.

Первые две группы обладают разными диапазонами толерантности в пределах экологического спектра освещенности. Яркий солнечный свет — оптимум гелиофитов (луговые травы, хлебные злаки, сорняки и др.), слабая освещенность — оптимум теневых (растения таежных ельников, лесостепных дубрав, тропических лесов). Первые не выносят тени, вторые — яркого солнечного света.

Теневыносливые растения имеют широкий диапазон толерантности к свету и могут развиваться как при яркой освещенности, так и в тени.

У животных световой фактор прежде всего играет огромную роль в зрительной ориентации в пространстве. Практически у всех групп животных, начиная с подвижных форм кишечнополосных — медуз, развиваются светочувствительные органы — глаза, способные различать спектральный состав света. Особенно велика их роль для животных, обитающих в наземно-воздушной среде. Именно у них орган зрения достигает наибольшего совершенства. Ориентация животных на свет осуществляется в результате фототаксисов: положительного (движение в сторону большей освещенности) или отрицательного (движение в сторону наименьшей освещенности).

Свет и биологические ритмы. Жизнь на планете всегда происходила в условиях ритмически меняющейся среды. Постоянная смена дня и ночи, регулярные сезонные изменения фотопериода (т. е. соотношение светлого и темного времени суток) и климата стали причиной того, что живые организмы выработали определенные связи ритмов своей биологической активности с суточной и сезонной цикличностью условий среды.

У большинства организмов биологические ритмы активности так или иначе синхронизированы с закономерными изменениями светового режима — фотопериодическая регуляция биоритмов. Исключением являются обитатели морских глубин и пещер, а также экваториальных регионов, где фотопериод не меняется по сезонам.

Наиболее выражены суточные и сезонные ритмы биологической активности. Суточные ритмы свойственны большинству растений и животных. У растений они проявляются в изменении интенсивности и стадийности фотосинтеза; изменении испарения и всасывания воды; в открывании и закрывании цветков; в погружении в воду (у водяных лилий и др.). У животных — в дневной, ночной или сумеречной активности; в изменениях в терморегуляции и других физиологических процессах.

Циркадианные ритмы. У некоторых видов мимоз листья к ночи опускаются и складываются, а утром поднимаются и расправляются. В одной из книг XVIII в. содержалось описание эксперимента, в котором такое растение, помещенное в полную темноту, сохраняло суточный ритм движения листьев.

В первой половине XIX в. известный ботаник А. Декандоль решил повторить этот эксперимент. Результаты в известной мере подтвердились, но с одной разницей: оказалось, что полный цикл складывания и распрямления листьев в длительном опыте в условиях постоянного освещения составлял не сутки, а 22 ч 30 мин.

Этим, а впоследствии и рядом других экспериментов с растениями и животными, было показано, что в основе суточных ритмов жизнедеятельности лежат наследственно закрепленные эндогенные циклы физиологических процессов, получившие название циркадианных (циркадных) ритмов (от лат. circa — около, dies — день). В природе они корректируются в соответствии с суточными изменениями освещенности, температуры и др., а в условиях, когда эти изменения исключаются (в эксперименте), всегда несколько не совпадают с суточным периодом.

Вместе с тем животные, помещенные в условия эксперимента, где они могут сами выбирать освещенные и затемненные участки вольера, демонстрируют ритм, равный 24 ч, либо отклонение от него не более чем на 0,5 ч в ту или иную сторону.

В связи с этим существует две точки зрения объяснения причин несовпадения эндогенного ритма с астрономическими сутками.

1. Несовпадение открывает возможность сдвига ритмов активности для их синхронизации с окружающей средой в условиях сезонных изменений.

2. Несовпадение — лишь артефакт, вызванный неестественными условиями эксперимента.

Однако механизмы циркадианных ритмов — «биологических часов» — пока изучены недостаточно. Еще в 60-е гг. XX в. была предложена концепция хронона. Согласно ей материальным носителем отсчета времени служит какая-то длинная молекула ДНК, на разошедшейся нити которой полный синтез матричных РНК занимает 24 ч. Этот процесс не зависит от температуры. В подтверждение данной концепции приводят результаты экспериментов, в которых повреждение спиралей ДНК ультрафиолетом либо подавление синтеза ДНК актиномицином Д (антибиотик) нарушало циркадианный ритм у одноклеточной водоросли Gonyaulax polyegra.

В опытах на дрозофиле удалось локализовать ген, мутации которого изменяют длительность эндогенного ритма либо приводят к его отсутствию. Аналогичный ген в конце 80-х гг. XX в. обнаружен у домовых мышей.

Другая гипотеза отводит значительную роль в механизме биологических часов клеточным мембранам. Предложена трансляционно-мембранная модель молекулярного механизма биологических часов, включающая два этапа: 1) трансляцию специфических белков на рибосомах; 2) встраивания этих белков в клеточные мембраны. Для позвоночных животных эта модель увязывается с деятельностью гипоталамуса и эпифиза.

Сезонные ритмы. Организмы, обитающие в условиях сезонной смены климата, характеризуются наличием сезонных экологических и физиологических изменений.

У растений это сезонный характер цветения, образования семян, а также клубней и луковиц; вегетации (в том числе сбрасывания листьев), у животных — сезонные явления размножения, линьки, миграций, спячки и диапаузы.

Как и в случае с суточными ритмами, в основе сезонных ритмов лежат врожденные эндогенные сезонные циклы, которые настраиваются и регулируются во взаимодействии с внешними условиями. Такие циклы с периодичностью около года называют цирканнуальными или цирканными (от лат. circa — около, annus — год).

Главным внешним фактором, синхронизирующим цирканные ритмы, вне зоны тропиков является фотопериод.

В искусственных условиях, полностью исключающих изменение фотопериода и температуры, период цирканного ритма обычно меньше астрономического года.

Так, при содержании славок (род певчих птиц Sylvia) в вольере с постоянными в течение всего года режимом освещенности (10 ч света, 14 ч темноты) и температурой периодичность ежегодной смены оперения уменьшилась до 9,6 месяца.

Многочисленные исследования этого явления во второй половине XX в. показали, что механизм автономного отсчета времени у животных сконцентрирован в гипоталамусе. Здесь же размещены группы нейросекреторных клеток, функционирование которых зависит от изменений фотопериода. Вырабатываемые этими клетками гормоны попадают в гипофиз, стимулируя там секрецию и выделение гипофизарных гормонов (половые гонадотропины), контролирующих функцию надпочечников (адре-

нокортикостероиды) и др.

Названные группы гормонов и ряд других контролируют такие циклически повторяющиеся сезонные явления, как размножение (гонадотропины и пролактин); линька (тироксин); миграции (гонадотропины и адренокортикотропин) и др.

Развитие живой природы по сезонам года происходит в соответствии с биоклиматическим законом Хопкинса (1918): сроки наступления различных сезонных явлений (фенодат) зависят от широты, долготы местности и ее высоты над уровнем моря. Значит, чем севернее, восточнее и выше местность, тем позже приходит весна и раньше — осень. Для Европы на каждом градусе широты сроки сезонных событий наступают через три дня, в Северной Америке — в среднем через четыре дня на каждый градус широты, на пять градусов долготы и 120 м высоты над уровнем моря.

Значения фенодат очень важны для планирования различных сельхозработ и других хозяйственных мероприятий.