Соотношение понятий экосистема, биогеоценоз, биоценоз. Подходы и методы изучения экосистем. Типы и классификация сообществ и экосистем

Близким по значению понятием является экосистема — система, состоящая из взаимосвязанных между собой сообществ организмов разных видов и среды их обитания. Экосистема — более широкое понятие, относящееся к любой подобной системе. Биогеоценоз, в свою очередь — класс экосистем, экосистема, занимающая определенный участок суши и включающая основные компоненты среды — почву, подпочву, растительный покров, приземный слой атмосферы. Не являются биогеоценозами водные экосистемы, большинство искусственных экосистем. Таким образом, каждый биогеоценоз — это экосистема, но не каждая экосистема — биогеоценоз. Для характеристики биогеоценоза используются два близких понятия: биотоп и экотоп(факторы неживой природы:климат, почва). Биотоп — это совокупность абиотических факторов в пределах территории, которую занимает биогеоценоз. Экотоп — это биотоп, на который оказывают воздействие организмы из других биогеоценозов. По содержанию экологический термин «биогеоценоз» идентичен физико-географическому термину фация.

Составные компоненты биогеоценоза и основные факторы, обеспечивающие его существование. Функциональные группы организмов в сообществе: продуценты, редуценты, консументы и депонированное вещество.

Основные компоненты

биогеоценоза и связи между ними; растения – главное звено в экосистеме. Основу подавляющего большинства биогеоценоза составляют зеленые растения, которые, как известно, являются производителем органического вещества (продуцентами). А так как в биогеоценозе обязательно присутствуют растительноядные и плотоядные животные – потребители живого органического вещества (консументы) и, наконец, разрушители органических остатков – преимущественно микроорганизмы, которые доводят распад органических веществ до простых минеральных соединений (редуценты), то не трудно догадаться, почему растения являются главным звеном в экосистеме. А потому, что в биогеоценозе все потребляют органические вещества, или соединения образующиеся после распада органических веществ и ясно, что если растения – главный источник органического вещества исчезнут, то жизнь в биогеоценозе практически исчезнет.

Продуце́нты — организмы, способные синтезировать органические вещества из неорганических, то есть, все автотрофы[1]. Это, в основном, зелёные растения (синтезируют органические вещества из неорганических в процессе фотосинтеза), однако некоторые виды бактерий-хемотрофов способны на чисто химический синтез органики и без солнечного света.Продуценты являются первым звеном пищевой цепи.

Консументы (от лат. consumе — употреблять) — гетеротрофы, организмы, потребляющие готовые органические вещества, создаваемые автотрофами (продуцентами). В отличие от редуцентов, консументы не способны разлагать органические вещества до неорганических. К консументам относят животных, некоторые микроорганизмы, а также паразитические и насекомоядные растения. Классифицируют консументов первого, второго и других порядков, так как на каждом этапе передачи вещества и энергии в трофической цепи теряется до 90 %, экологические пирамиды редко состоят из более чем четырёх порядков консументов.Консументы первого порядка — растительноядные гетеротрофы (травоядные животные, паразитические растения), питаются непосредственно продуцентами биомассы. Консументы второго порядка — хищные гетеротрофы (хищники, паразиты хищников), питаются консументами первого порядка. Отдельно взятый организм может являться в разных трофических цепях консументом разных порядков, например, сова, поедающая мышь является одновременно консументом второго и третьего порядка, а мышь — первого и второго, так как мышь питается и растениями, и растительноядными насекомыми.Любой консумент является гетеротрофом, так как не способен синтезировать органические вещества из неорганических. Термин «консумент (первого, второго и так далее) порядка» позволяет более точно указать место организма в цепи питания. Редуценты (например, грибы, бактерии гниения) также являются гетеротрофами, от консументов их отличает способность полностью разлагать органические вещества (белки, углеводы, липиды и другие) до неорганических (углекислый газ, аммиак, мочевина, сероводород), завершая круговорот веществ в природе, создавая субстрат для деятельности продуцентов (автотрофов).

Редуценты (также деструкторы, сапротрофы, сапрофиты, сапрофаги) — микроорганизмы (бактерии и грибы), разрушающие отмершие остатки живых существ, превращающие их в неорганические соединения и простейшие органические соединения.От детритофагов (животных и протистов) редуценты отличаются прежде всего тем, что не оставляют твердых непереваренных остатков (экскрементов). Животных-детритофагов в экологии традиционно относят к консументам (см., например, Бигон, Харпер, Таунсенд, 1989). В то же время все организмы выделяют углекислый газ и воду, а часто и другие неорганические (аммиак) или простые органические (мочевина) молекулы и таким образом принимают участие в разрушении (деструкции) органического вещества.Экологическая роль редуцентов.

Редуценты возвращают минеральные соли в почву и воду, делая их доступными для продуцентов-автотрофов, и таким образом замыкают биотический круговорот. Поэтому экосистемы не могут обходиться без редуцентов (в отличие от консументов, которые, вероятно, отсутствовали в экосистемах в течение первых 2 млрд лет эволюции, когда экосистемы состояли из одних прокариот).

Структура популяций: возрастная, половая, пространственная. Характер пространственного размещения особей: случайное, групповое, равномерное. Механизмы поддержания пространственной структуры.

Возрастная структура популяции.

Рождаемость и смертность, динамика численности напрямую связаны с возрастной структурой популяции. Популяция состоит из разных по возрасту и полу особей. Для каждого вида, а иногда и для каждой популяции внутри вида характерны свои соотношения возрастных групп. На эти соотношения влияют общая продолжительность жизни, время достижения половой зрелости, интенсивность размножения — особенности, вырабатываемые в процессе эволюции как приспособления к определенным условиям. По отношению к популяции обычно выделяют три экологических возраста: предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный. Большой жизненный цикл растений включает все этапы развития особи — от возникновения зародыша до ее смерти или до полного отмирания всех поколений ее вегетативно возникшего потомства. В жизненном цикле растений выделяют периоды и возрастные состояния

Половая структура популяции. Численное соотношение полов, т.е. половой состав, и особенно доля размножающихся самок в популяции, имеет большое значение для дальнейшего роста ее численности. Соотношение полов зависит, прежде всего, от биологии вида и сильно различается у моногамных (самец за сезон спаривается с одной самкой) и полигамных животных. Для первых (например, журавли, лебеди) нормой является соотношение полов 1:1. Для вторых (например, морские котики, павианы) типично преобладание самок. Среди моногамных животных почти постоянно имеются «резервные» самцы. Это уже половозрелые, но еще не размножающиеся животные; они представляют собой репродуктивный резерв популяции.Неравномерность гибели разных полов, неодинаковая их выживаемость распространены среди животных. Как правило, более жизнеспособными являются самки.В молодом возрасте самки и самцы различаются поведением. Самцы обычно более подвижны, менее привязаны к убежищам, поэтому чаще становятся жертвами хищников и непогоды.При неблагоприятных условиях, когда популяция находится в депрессии, выживаемость самок резко возрастает и процент женских особей сильно превышает норму. Это явление имеет важное адаптивное значение, поскольку именно от самок зависит восстановление подорванной популяции. Экологические и поведенческие различия между особями мужского и женского пола могут быть сильно выражены. Так, самцы комаров питаются нектаром растений и слизывают росу, а самки являются кровососущими. Но даже если образ жизни самцов и самок сходен, они различаются по многим физиологическим признакам: темпам роста, срокам полового созревания, устойчивостью к климатическим изменениям, голоданию и т.д.

Пространственная структура популяций. Занимаемое популяцией пространство предоставляет ей средство к жизни. Каждая территория или акватория может прокормить лишь определенное число особей. Однако полнота использования ресурсов зависит не только от общей численности особей популяции, но и от их размещения в пространстве. Это хорошо видно на примере растений, «жизненная территория» которых не может быть меньше некоторой предельной величины (злаки – 25–30 см2). Перехватывая корнями питательные вещества и воду, выделяя активные вещества, каждое растение распространяет свое влияние на определенную территорию, поэтому оптимальным для популяции является такой интервал между соседними особями, при котором они не влияют отрицательно друг на друга.

Равномерное упорядоченное распределение особей на занимаемой территории в природе встречается редко. В каждом конкретном случае тип распределения в занимаемом пространстве оказывается приспособительным, т.е. позволяющим оптимально использовать имеющиеся ресурсы.У подвижных животных имеются разнообразные способы упорядочивания распределения в пространстве. Эти животные делятся на две основные группы – оседлых и кочевых. При оседлом существовании животные в течение всей или большей части жизни используют довольно ограниченный участок среды. Этот образ таит в себе угрозу быстрого истощения ресурсов, поэтому у оседлых животных выработались приспособления, которые обеспечивают разграничения мест обитания отдельных особей или других внутрипопуляционных группировок.У оседлых видов пространственная структура популяции может быть диффузной, мозаичной, пульсирующей или циклической.В популяциях диффузного типа животные в пространстве распределены дисперсно, не образуя обособленных поселений. Этот тип структуры характерен для мелких млекопитающих открытых пространств (пустынь, степей).Мозаичный тип размещения возникает тогда, когда пригодные для заселения места распределены в пространстве резко неравномерно (колонии кротов встречаются на луговинах и опушках леса).Пульсирующий тип характерен для популяций с резким колебанием численности. В годы депрессий популяция состоит из обособленных поселений, в годы подъема – занимает всю пригодную территорию.Циклический тип пространственной структуры характерен для оседлых животных, попеременно использующих разные участки в течение года (например, лемминги зимуют на сухих прибрежных возвышенностях, а летом переселяются на разнотравно-злаково-лишай-никовые участки).Циклический тип освоения территории оседлыми животными сходен с использованием ресурсов кочевыми популяциями. Наиболее заметно кочевничество у тех млекопитающих, образ жизни которых требует обширных пространств, - слонов, медведей, копытных и т.д.Как видно, пространственная структура популяций очень динамична. Она подвержена сезонным и другим адаптивным перестройкам. Однако масштабы возможных изменений и тип использования территории определяются биологическими особенностями вида.

Этологическая структура популяций животных. Закономерности поведения животных изучает наука этология. Формы совместного сосуществования в популяции чрезвычайно различны.При одиночном образе жизни особи популяции независимы и обособлены друг от друга. Однако такое поведение характерно для многих видов лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Они часто образуют временные агрегации в местах зимовок, в период, предшествующий оплодотворению. При семейном образе жизни усиливается связь между родителями и потомством. Например, у птиц забота о птенцах продолжается до поднятия их на крыло; у некоторых млекопитающих детеныши воспитываются в семейных группах в течение нескольких лет.Семья у животных основана не только на половом инстинкте и необходимости совместной заботы о потомстве, но и на территориальной общности. Своеобразной семьей является львиный прайд. Основу прайда составляют львицы, они охотятся, выращивают львят. Обычно в прайд входят несколько львиц и их детеныши, 2–3 молодых самца и обязательно доминирующий самец. Он не всегда самый крупный или самый сильный, но остальные самцы признают его главенство, а он, в свою очередь, терпит их присутствие. Состарившихся и больных львов прайд не защищает, а изгоняет.

Внутривидовые группировки – стаи, стада, колонии, гаремы. Абиотические условия в большинстве случаев одинаково действуют как на одиночную особь, так и на группу. Иначе влияют на индивида и группу индивидов биотические факторы. Стаи – подвижные, обычно временные объединения. Скопления животных часто связаны с местами изобилия пищи или достаточно надежными убежищами.Стада – более длительные и постоянные объединения животных. Они включают особей одного вида, которые сохраняют какое-либо время близость друг к другу, сходно себя ведут, нередко характеризуются одинаковым ритмом активности. Основой группового поведения в стадах являются взаимоотношения доминирования – подчинения.Колонии – это групповое поселение оседлых животных. Они могут быть длительными или возникать лишь на период размножения (птицы – чайки, гагары и др.). Гарем – небольшая устойчивая группа размножающихся полигамных животных (серый тюлень, морской котик, кашалот).

Равномерное распределение особей. Равномерное распределение особей встречается в природе крайне редко. Оно чаще связано с острой конкуренцией между разными особями. Такой тип распределения характерен, например, для хищных рыб и колюшек с их территориальным инстинктом.Пример равномерного распределения дает также пластинчатожаберный моллюск, живущий на песчаных пляжах Ла-Манша.

Случайное распределение особей. Случайное распределение особей встречается только в однородной среде у видов, не обнаруживающих склонности к скоплению. Так, к примеру, изначально распределение мучного хрущака в муке совершенно случайное.

Распределение особей группами. Распределение особей группами более распространенное. Группы в свою очередь могут распределяться случайно или образовывать скопления. Особенно хорошо изучено пространственное размещение деревьев в лесу. Если деревья в лесу состоят из одной породы, то вначале они обычно распределяются скоплениями, и только со временем их размещение становится более равномерным, а густота в результате внутривидовой конкуренции уменьшается. Таким равномерным пространственным распределением отличаются, например, сосновые и буковые леса. В смешанных растительных сообществах подавляемые виды обычно образуют «букеты» (групповое распределение), а доминирующие виды имеют равномерное распределение.Численность популяции - это общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Оно никогда не бывает постоянно и зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности. В процессе размножения происходит рост популяции, смертность же приводит к сокращению ее численности.Плотность популяции определяется количеством особей (либо биомассы) на единицу площади или измеряется в единице объема, занимаемого популяцией.

Механизмы поддержания пространственной структуры разнообразны. Наиболее важные из них следующие. Территориальная агрессия - наиболее прямая форма территориальных взаимоотношений. Она в той или иной форме свойственна всем видам. Животные, кормящиеся на своем участке, проявляют агрессию при защите его от соседей (даже визуально знакомых).

Маркирование территории - относительно «мягкий» механизм гомеостаза, не связанный с агрессией. У птиц это выражается в акустической маркировке участков. Некоторые обитатели водной среды также прибегают к звуковым сигнализациям. У рыб нередко окраска тела говорит чужаку о занятости территории.