Структура популяции

Структура популяции — это определенная организация, формирующаяся, с одной стороны, на основе биологичес­ких свойств вида, а с другой — под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структура по­пуляции не стабильна.

Различают пространственную (территориальную), воз­растную, половую, генетическую, поведенческую и другие виды структуры популяции.

Пространственная структура популяции — это особен­ность размещения особей популяции в пространстве. Она зависит как от свойств мест обитания, так и от биологичес­ких особенностей вида. Она может изменяться во времени, зависит от сезона года, от численности популяции и т.д. Пространственное размещение особей в популяциях может быть равномерным, случайным и групповым (рис. 8).

Рис. 8. Пространственное размещение особей в популяциях

При равномерном (регулярном) распределении особи размещены через более или менее равные промежутки, например, деревья в зрелом сосновом лесу. В действитель­ности же равномерное распределение особей встречается в природе редко.

При случайном (диффузионном) распределении особи размещены неравномерно и их встречи друг с другом носят случайный характер. Такой тип распределения широко представлен среди растений и многих видов животных. Случайное расселение имеет место в однородной среде.

При групповом (мозаичном) расселении особи встреча­ются группами, как, например, осоковые кочки на низин­ном болоте, стада млекопитающих или колонии птиц. Групповое размещение обеспечивает популяции более вы­сокую устойчивость по отношению к неблагоприятным ус­ловиям.

На больших географических пространствах со временем особи одной и той же популяции при распределении могут образовывать комбинации из этих трех типов размещения. Примером может служить расселение деревьев в лесу. Вна­чале происходит групповое расселение, а затем размещение может становиться равномерным (сосновые леса). Расселе­ние тли и колорадского жука вначале может быть случай­ным, а по мере их размножения приобретает групповой или равномерный характер.

Границы популяции могут быть или хорошо выражены, когда территория разделена препятствием, таким, как гор­ный хребет или река, или смазаны. Многие животные, ве­дущие подвижный образ жизни, расселяются активно. Это приводит к интенсивному перемешиванию популяций и стирает границы между ними. Например, очень подвиж­ные и активно перемещающиеся песцы, некоторые птицы и другие животные имеют огромные ареалы без резких границ между популяциями.

У малоподвижных и пассив­но перемещающихся организмов (земноводных, наземных моллюсков), наоборот, популяции четко разграничены да­же на сравнительно небольшой территории. Территория, занимаемая популяцией прыткой ящерицы (Lacerta agilis), может колебаться от 0,1 до нескольких гектаров. Популяция северного оленя занимает территорию более 100 кв. км.

Для животных как подвижных организмов ведущее значение в определении характера пространственной структуры популяции имеет степень привязанности к тер­ритории. По типу использования пространства все под­вижные животные делятся на две группы: оседлые и коче­вые (номадные), кроме этого существует ряд промежуточ­ных групп.

Видам, для которых характерен оседлый образ жизни, как правило, свойственен интенсивный тип использования территории, при котором отдельные особи или их группи­ровки в течение длительного времени эксплуатируют ресур­сы на относительно ограниченном пространстве. Для видов, отличающихся кочевым образом жизни, характерен экс­тенсивный тип использования территории, при котором ресурсы потребляются обычно группами особей, постоянно перемещающимися в пределах обширной площади.

Распространение организмов за пределы популяции на­зывается расселением. Способы расселения отражают, ка­ким образом популяция занимает все большее простран­ство. Среди них выделяют следующие: анемохория (распро­странение ветром), гидрохория (водой), фитохория (расте­ниями), зоохория (животными) и антропохория (челове­ком). Расселение может быть пассивным (аллохория) и ак­тивным (автохория).

Передвижения животных, вызванные изменением усло­вий существования или связанные с циклами их развития, называются миграциями. Они могут быть регулярными (суточными и сезонными) и нерегулярными (при засухах, наводнениях, пожарах и т.д.). Классический пример сезон­ной миграции — перелеты птиц. Нерегулярные миграции, как правило, носят хаотический характер в отличие от большей части организованных, регулярных.

Миграции свойственны непаразитирующим животным. Распространение паразитирующих организмов связано с инвазиями. Инвазия (от лат. invasio — нападение, вторже­ние) — это заражение растений, животных и человека па­разитами животного происхождения. Источниками инва­зии являются организмы — носители паразитов, а также вода и корм. Инвазии приводят к вспышке численности па­разитирующих организмов (простейших, червей, клещей и некоторых членистоногих) и поражению большого числа организмов — хозяев. Среди инвазионных заболеваний че­ловека и животных наиболее известны гельминтозы (воз­будители — черви), акарозы (возбудители — клещи), анто-мозы (возбудители — насекомые), а также малярия, лейш-маниоз, амёбиоз, таксоплазмоз и другие (возбудители — простейшие).

Относительная территориальная изоляция популяции приводит к изоляции воспроизводства — ограничению сво­боды скрещивания. Популяция распадается на несколько панмиктических подразделений — близкородственных объединений особей по полу и возрасту, живущих в непос­редственной близости друг от друга и потому часто контак­тирующих между собой. Такими микропопуляциями у рас­тений являются парцеллы, а у животных — демы (стада, колонии и др.), которые существуют в течение жизни одно­го или нескольких поколений.

Половая структура популяции — это количественное соотношение особей по полу. Соотношение полов популя­ции устанавливается по генетическим законам, а затем на него влияет среда. У большинства видов пол будущей особи определяется в момент оплодотворения в результате пере­комбинации половых хромосом. Сцепленные с полом приз­наки часто определяют различия в морфологии (размеры, окраска), физиологии (темпы роста, сроки полового созре­вания), экологии и поведении самцов и самок. Например, самцы комаров семейства Culicidae, в отличие от кровососущих самок, в имагинальный период либо не питаются сов­сем, либо ограничиваются слизыванием росы, потреблени­ем нектара растений.

Соотношение особей по полу, особенно размножающих­ся самок в популяции, имеет большое значение для даль­нейшего роста ее численности. В природе есть виды, отли­чающиеся высокой смертностью самок (например, ондат­ры, пингвины, летучие мыши), и наоборот, более высокой смертностью самцов (большие синицы, фазаны, многие грызуны). Так, у некоторых летучих мышей доля самок в популяции после зимней спячки снижается до 20%.

На соотношение полов в популяции влияют условия сре­ды. У некоторых видов пол изначально определяется не ге­нетическими, а экологическими факторами. Например, у растений Arisaema japonica пол зависит от накопления за­пасов питательных веществ в клубнях. Из крупных клуб­ней вырастают экземпляры с женскими цветками, из мел­ких — с мужскими. У рыжих лесных муравьев (Formica ruf а) из яиц, отложенных при температуре ниже +20°С раз­виваются самцы, а при более высокой температуре — сам­ки. Механизм этого явления заключается в том, что муску­латура семяприемника, где хранится после копуляции сперма, активизируется лишь при высоких температурах, обеспечивая оплодотворение откладываемых яиц. Из не-оплодотворенных яиц у перепончатокрылых развиваются лишь самцы.

В пределах ареала видов половая структура популяций растений более или менее постоянна, однако изменение внешних условий меняет соотношения полов. Например, в засушливый 1975 год в Зауралье резко уменьшилось число женских форм у шалфея степного (в 10 раз).

Генетическая структура популяции характеризуется разной степенью генетического разнообразия особей. Сово­купность генов, которые имеются у особей конкретной по­пуляции, называется генофондом. Совокупность всех ге­нов, сосредоточенных в хромосомах одного организма, на­зывается генотипом. С позиций генетики, популяция — со­вокупность генотипов. Если соотношение генотипов в по­пуляции неизменно в поколениях, то популяция устойчи­ва, в ней существует генотипическое равновесие. Несмотря на изменчивость в ее структурных частях, популяция как целостная система устойчиво сохраняет генофонд, наследо­ванный от предковой популяции.

Генотип, взаимодействуя с условиями среды, формирует фенотип. Фенотипом называются элементарные призна­ки организма, определяющие индивидуальные особенности его строения и жизнедеятельности (морфологические, фи­зиологические и поведенческие), которые зависят от взаи­модействия генотипа с условиями среды.

Совокупность внешних признаков организма, отражаю­щих его приспособленность к условиям среды, образует жизненную форму или биоморфу. Существование в течение многих поколений особей в популяции с двумя и более от­четливо выраженными формами, различающимися строе­нием и выполняемыми функциями, называется полимор­физмом. Полиморфными видами, например, являются бе­реза бородавчатая (Betula pendula), ель европейская (Picea abies), сосна обыкновенная (Pinus sylvestris).

У ели европейской три формы ветвления (гребенчатая, компактная и плоская лапчатая), шишки красного, зелено­го и пурпурного цвета. В ельниках можно встретить де­ревья с гладкой, чешуйчатой, пластинчатой и ольховидной корой. Различают формы ели и по строению шишек (тупо-чешуйчатые и острочешуйчатые). Причем ель с остроче­шуйчатыми шишками растет быстрее и имеет древесину лучшего качества.

Универсальным свойством всего живого, от вирусов и микроорганизмов до высших растений и животных, явля­ется способность давать мутации — внезапные естествен­ные или вызываемые искусственно, наследуемые измене­ния генетического материала, приводящие к изменению тех или иных признаков организма. Мутации лежат в ос­нове наследственной изменчивости и проявляются в фено­типе взрослого организма в результате того, что они изме­няют процессы его онтогенеза. Мутационная изменчивость не отвечает условиям окружающей среды и, как правило, нарушает существующие адаптации.

Ведущим фактором видообразования является индиви­дуальный естественный отбор — выживание особей, наибо­лее приспособленных к среде обитания. В процессе борьбы за существование проявляется биологическая разнокачест-венность составляющих популяцию особей. Часть особей гибнет, другие выживают и размножаются. Вновь возникающие мутации комбинируются с генами, уже прошедшими отбор особей, их фенотипы меняются, и на этой основе воз­никают новые адаптации, вызывающие дальнейшее преоб­разование организмов.

Относительная пространственная обособленность попу­ляции приводит к ее репродуктивной изоляции — ограни­чению свободы скрещивания особей разных популяций. Эта изоляция обеспечивает уникальность генофонда попу­ляции и возможность ее самостоятельной эволюции. Одна­ко в природе не существует полностью изолированных по­пуляций и может происходить миграция (отток и приток) генов, приводящих к изменениям их генетической струк­туры.

Возрастная структура популяции определяет все возрас­тные группы особей, в том числе всех стадий и фаз развития организма, например, личинки и куколки насекомых, про­ростки растений. В популяции животных выделяют три экологических возраста: предрепродуктивный (довоспро-изводящий), репродуктивный (воспроизводящий) и пост­репродуктивный (послевоспроизводящий). Длительность каждого возраста по отношению к общей продолжитель­ности жизни не одинакова у разных видов. У современного человека на каждую возрастную группу приходится при­мерно треть жизни.

У многих животных и растений наибо­лее длительным бывает предрепродуктивный период. У по­денок (Ephemeroptera), например, он продолжается нес­колько лет, у разных видов цикад (Cicadidea) — 13 и 17 лет (длительное развитие личинок). Репродуктивный же воз­раст их составляет всего несколько дней (период размноже­ния взрослых особей), пострепродуктивный — практичес­ки отсутствует. Популяции, у особей которых короткий предрепродуктивный период, быстро восстанавливают свою численность, например полевки (Clethrionomys).

В жизненном цикле растений выделяют около десяти возрастных состояний, объединенных в четыре периода (таблица 4.1).

Таблица 4.1 Возрастные периоды и состояния у семенных растений

Период	Возрастное состояние	Индекс
1. Латентный (период покоя)	1. Семена	sm
II. Прегенеративный (вегетативный)	2. Проросток (всход) З. Ювенильное 4. Имматурное б. Виргинильное	Pi j im V
III. Генеративный (плодоносящий)	6. Молодое 7. 3релое в.Старое	gi g2 дз
IV. Постгенеративный (старческий)	Э. Субсенильное Ю. Сенильное 11. Отмирающее	ss s sc

Возрастное состояние особи — это этап ее онтогенеза, на котором она характеризуется определенными отноше­ниями со средой.

Для наглядности приведем несколько примеров:

- проростки имеют смешанное питание за счет запас­ных веществ семени и собственной ассимиляции;

- ювенильные растения переходят к самостоятельному питанию, у них уже отсутствуют семядоли;

- у имматурных растений начинается ветвление побега;

- переход растений в генеративный период определяет­ся не только появлением цветков и плодов, но и внутрен­ней биохимической и физиологической перестройкой ор­ганизма.

Соотношение особей популяции по этим состояниям на­зывают возрастным спектром популяции. Он отражает ко­личественные соотношения разных возрастных групп. Возрастной спектр связан с интенсивностью смертности и рождаемости организмов. Возрастная структура популя­ции может изменяться под действием внешних факторов, так как они контролируют процессы и рождаемости, и смертности.

По возрастному спектру оценивается способность попу­ляции к самоподдержанию и ее устойчивость к внешним воздействиям: чем сложнее возрастной спектр, тем устой­чивее воспроизводство популяции. Наибольшей жизнеспо-

собностью отличаются популяции, в которых все возрас­ты представлены относительно равномерно. Такие попу­ляции называются нормальными. Если в популяции пре­обладают старческие особи, это свидетельствует о наличии отрицательных факторов, нарушающих репродуктивные функции. Такие популяции называются регрессивными, или вымирающими. Популяции, представленные в основ­ном молодыми особями, рассматриваются как внедряющие­ся, или инвазионные. Жизненность их не вызывает опасе­ний, но велика вероятность вспышек чрезмерно высокой численности особей. Особенно опасно, если такие популя­ции представлены видами, которые ранее здесь отсутство­вали.

Для сопоставления численности особей разных возрас­тов в популяциях строятся гистограммы возрастных струк­тур (рис. 9).

Рис. 9. Возрастная структура популяций:

1 — инвазионная (растущая);

2 — нормальная (стабильная);

3 — регрессивная (сокращающаяся)

Исследования возрастной структуры популяций расте­ний и животных редки из-за чрезмерной сложности и трудоемкости количественного учета особей разных возрастных групп. Исключение составляют популяции человека. Пери­одически проводимые переписи, позволяют достаточно пол­но охарактеризовать возрастной состав населения, который отражается в специальных диаграммах (рис. 10).

Рис. 10. Возрастная пирамида населения России

Изучение распределения организмов по возрастам имеет большое значение в охотничьем и рыбном промыслах, в рубке леса и т.д. Если взять, например, охотничий промы­сел, то преобладание молодых особей свидетельствует о благополучном размножении вида и позволяет ожидать в следующем сезоне увеличение его численности.

Лесоводы, сообразуясь с экологическими свойствами по­пуляций, разработали два вида рубок древостоя: промежу­точного и главного пользования. Рубки промежуточного пользования проводятся во всех возрастах жизни леса с це­лью создания благоприятных условий для роста остающей­ся части древостоя. При рубках главного пользования уби­рается весь древостой, достигший возраста спелости.

Этологическая (поведенческая) структура — это сис­тема взаимоотношений между членами одной популя­ции. Этология (от греч. ethos — характер, нрав и logos — наука) — наука о биологических основах поведения жи­вотных, оформилась в 30-х годах XX века. Ее становле­ние связывают с работами австрийского этолога Конрада Лоренца и нидерландского этолога Николаса Тинбергена, заложивших основы теории инстинктивного поведения. Усиление контактов этологии с популяционной экологией в 60-х годах XX века дало мощный толчок изучению соци­ального поведения и этологической структуры популяций животных.

Поведение животных по отношению к другим членам по­пуляции зависит от того, какой образ жизни ведут особи: одиночный или групповой. При одиночном образе жизни особи популяции независимы и обособлены друг от друга. Такой образ жизни характерен для многих видов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Полностью одиночное существование невозможно из-за основной жиз­ненной функции — размножения. Хотя исключением мо­гут быть отдельные водные животные с наружным спосо­бом оплодотворения, например, одиночные актинии. Виды с одиночным образом жизни иногда образуют временные скопления особей. Например, божьи коровки и жужелицы в сухой подстилке возле пней в местах зимовок, щуки и со­мы на дне водоемов и т.д.

При групповом образе жизни животные образуют семьи, колонии, стаи и стада, которые организованы иерархичес­ки. Иерархия у животных представляет собой систему по­веденческих связей между особями группы, регулирую­щую их взаимоотношения и доступ к пище, убежищу, осо­бям противоположного пола. Иерархия и другие формы жизни группы носят приспособительный адаптивный ха­рактер и составляют сущность жизни вида.

Семья — простейшая группировка особей, которая после размножения может распадаться, а может состоять из ро­дителей и потомков нескольких поколений, как, например, кланы у гиеновых собак, прайды у львов. Различают семьи отцовского, материнского и смешанного типа, в зависимос­ти от того, кто из родителей берет на себя уход за потом­ством. Например, самка темной саламандры обвивает клад­ку своим телом и не покидает ее до выклева личинок.

Самец трехиглой колюшки после охраны кладки и заботы о ней еще некоторое время оберегает мальков. В семьях с устой­чивым образованием пар, в охране и выкармливании при­нимают участие и самец, и самка. При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко: различные сигналы, маркировки, ритуаль­ные формы угрозы и прямая агрессия обеспечивают владе­ние участком. Пение птиц, например, это разговорный язык, способ обозначения своей территории, привлечение внимания самки.

Колонии — групповое поселение оседлых животных. Они могут существовать длительно или возникать на пери­од размножения как, например, у многих птиц: грачей, ча­ек, гагар, тупиков и других. Примером такого поселения может служить колония бакланов (Phalacrocorax bougainvillei), насчитывающая не менее 10 000 особей, в которой на 1 кв. м площади приходится не менее трех гнезд.

Стаи — временные подвижные группировки особей для защиты от врагов, добычи пищи, миграции. Наиболее ши­роко стайность распространена среди саранчи, птиц и рыб. У млекопитающих она характерна для собачьих (волков, гиен, койотов и др.). У птиц стаи формируются при сезонных перелетах, у оседлых или кочевых форм — при зимних кормежках. В стаях между особями сущест­вует постоянная звуковая и зрительная связь. Например, пеликаны (Pelecanidae) интенсивнее добывают рыбу сооб­ща, стаями загоняя ее на мелководье. Волчьи стаи образу­ются для групповой охоты зимой. При групповой охоте волки практикуют преследование с выходом на перехват жертвы, нагон жертвы на засаду или захват ее в кольцо. Для этого требуется согласованность и координация действий всех особей. В стаях млекопитающих велика роль вожаков.

Стада — это более длительные и постоянные объединения животных. Стадами, как правило, живут китообразные, ко­пытные, приматы (например, павианы). Стадо представляет собой группу животных одного вида, сохраняющих близость друг к другу, ведущих себя одинаково. Размеры стада и его состав по возрасту и полу изменчивы во времени. Стада ки­тов, обезьян включают десятки животных, стада северных оленей, сайгаков состоят из сотен и тысяч особей. Например, наиболее продуктивные стада северных оленей включают 300-400 особей, а для выживания африканских слонов в стаде должно быть не менее 25 особей.

В стадах осуществляются все основные функции жизни: добывание корма, защита от хищников, миграции, размно­жение, воспитание молодняка и т.п. Основу группового пове­дения животных в стадах составляют взаимоотношения до­минирования-подчинения, основанные на индивидуальных различиях между особями. Среди доминантов в одних стадах выделяются лидеры — более опытные члены стада (как у се­верных оленей), в других стадах — вожаки, более сильные особи. Биологический смысл иерархической системы доми­нирования—подчинения заключается в создании согласо­ванного поведения группы, выгодного всем ее членам.

Эффект группы. Группам присущи все типичные черты популяций, но они характеризуются более высокой сте­пенью объединения и способностью к саморегуляции чис­ленности. Это свойство носит название эффекта группы. Од­ним из показателей эффекта группы является территориаль­ность. Многие животные привязаны к определенным мес­там. Они метят границы своей территории, на которой добы­вают пищу, строят гнезда или жилище, выкармливают мо­лодняк. Положительное значение территориальности зак­лючается в том, что она предупреждает перенаселенность.

У животных, ведущих групповой образ жизни, наблюда­ется тесное общение особей посредством запахов, звуков, специфики поведения. Благодаря сложной системе сигна­лизации у особей и их взаимному обмену информацией воз­растает эффективность функционирования группы, нап­равленная на удовлетворение важных жизненных потреб­ностей всех ее членов.

Положительный эффект группы проявляется лишь до некоторого оптимального уровня плотности популяции.

Если особей становится слишком много, это оборачивается для них недостатком ресурсов среды. Тогда в действие всту­пают механизмы гомеостаза популяции.

В явлениях эффекта группы большую роль играют гор­мональные и нервные системы, регулирующие физиоло­гические процессы в организме. Эффект группы проявля­ется как психофизиологическая реакция отдельной особи на присутствие других особей своего вида. Например, го­луби некоторых пород не откладывают яйца, если не ви­дят других птиц.

Достаточно поставить перед самкой зер­кало, чтобы она приступила к яйцекладке. У овец вне стада учащаются пульс и дыхание, а при виде приближа­ющегося стада эти процессы нормализуются. Одиночно зимующие летучие мыши отличаются более высоким уровнем обмена веществ от живущих в колонии. Это ве­дет к повышенной трате энергии, истощению и часто за­канчивается гибелью. Самое яркое проявление эффекта группы свойственно общественным насекомым. Пчелы, муравьи, термиты не могут жить изолированно, в одиноч­ку. Они обладают сложной системой сигнализации, спо­собствующей сохранению особей во времени и простран­стве.

Таким образом, эффект группы проявляется у животных в ускорении темпов роста, в образовании условных рефлек­сов, повышении плодовитости, экономии энергетических затрат, повышенной средней продолжительности жизни индивидуума и т.д.