Транспорт углекислого газа кровью. Цикл Гендерсона. Эффект Христиансена-Дугласа-Холдейна

Углекислый газ – конечный продукт окислительного метаболизма в клетках – переноситься с кровью к легким и удаляется через них во внешнюю среду в 3-х формах:

1) В физически растворенном виде в плазме. В форме недиссоциированной угольной кислоты ≈ 12 % от общего количества. Из 1 литра венозной крови содержащего 580 мл СО₂ на долю физически растворенного газа приходится – 25 мл.
2)В форме карбамингемоглобина -примерно 30% – СО₂ непосредственно присоединяется к аминогруппам белкового комплекса гемоглобина. При этом образуется остаток карбаминовой кислоты: Нb – NН₂ + СО₂ ↔ Нb – NH COOH^- + H⁺

3) В форме бикарбонатов: Na HCO₃ – в плазме, КНСО₃– в эритроцитах.

– в тканях 1 л крови поглощает 1,8 мМоль СО₂

– в течение 1 мин выделяется из организма примерно 230 мл СО₂

ЦИКЛ ГЕНДЕРСОНА
Наиболее сильной кислотой является оксигемоглобин (ННbо₂), затем угольная кислота (Н₂СО₃), наиболее слабой дезоксигемоглобин (ННb), т.е. ННbо₂ > Н₂СО₃ > ННb
большогй круг. напряжение СО₂ в тканях = 60 мм рт.ст., а в протекающей артериальной крови примерно 40 мм рт.ст. В соответствии с диффузионным градиентом СО₂ поступает из тканей в плазму капилляров.Здесь 12% остается в растворенном состоянии, но большая часть соединяется с водой, образуя угольную кислоту (Н₂СО₃). В плазме крови эта реакция идет очень медленно. Мембрана эритроцита хорошо проницаема для углекислого газа, и он поступает внутрь эритроцита. Здесь имеется фермент карбоангидраза, который при высоком Рсо₂ ускоряет скорость этой реакции. Это первая р-я 1. СО₂ + Н₂О→ Н₂СО₃. А когда парц давл СО₂ понижается (в легких) – карбоангидраза, наоборот катализирует разложение угольной кислоты на воду и углекислый газ. Итак, образовавшаяся угольная кислота диссоциирует на ион бикарбоната (НСО₃) и протон (Н⁺). Часть НСО^-₃ выходит в плазму, где соединяется с Na и предполагает компенсацию нарушенного равновесия энергетических зарядов. Поскольку мембрана эритроцитов практически непроницаема для катионов, но пропускает анионы, в обмен на НСО₃^- в эритроцит поступают ионы Cl ^- - хлоридный сдвиг (сдвиг Хамбурга). Протон Н⁺ присоединяется к дезоксигемоглобину. Вторая р-я связана с освобождением оксигемоглобина от кислорода и образования дезоксигемоглобина. (оксигемоглобин транспортируется в виде калиевой соли) 2. КНbО_{2 →} КНb + О₂. Третья р-я связана с тем, что угольная кислота (как более сильная, по сравнению с дезоксигемоглобином ННb) вытесняет (забирает) ион К⁺ из соединения КНb, оставшегося после диссоциации оксигемоглобина. КНb + Н₂СО₃ → КНСО₃ + ННb. Четвертая р-я - ч асть КНСО₃ остается в эритроците; обеспечивая транспорт СО₂. Часть диссоцирует на ион К⁺ который соединяясь с ионом Сl^-. образуя КСl (К⁺ + Сl → КСl)и ионы НСО^-₃, которые выходят из эритроцита в плазму, где соединяются с ионом Na⁺, образуя Na СО^-₃, одна из основных форм транспорта СО₂.(НСО₃^- + Na → Na HCO₃)
малый круг. Первая р-я: Напряжения О₂ в легких =103 мм рт.ст. и в венозной крови – 40 мм рт.ст. В соответствии с градиентом давлений кислород диффундирует в кровь, где образуется оксигемоглобин. ННb + О₂ → ННbО₂. Вторая р-я: Поскольку оксигемоглобин (ННbО₂) является более сильной кислотой, чем угольная кислота то КНСО₃ + ННbО₂ → КНbО₂ + Н₂СО₃. Третья р-я: Н₂СО₃ → Н₂О + СО₂. Углекислый газ диссоциирует по градиенту напряжений из венозной крови в альвеолы и выделяется (удаляется) из легких (под действием карбоангидразы).
На количественные характеристики насыщения углекислым газом крови (сатурацию) влияет степень оксигенации гемоглобина. Эту зависимость называют эффектом Христиансена-Дугласа-Холдейна. Суть этого процесса состоит в том, что оксигемоглобин обладает значительно выраженными кислотными свойствами, чем дезоксигемоглобин. Поэтому он может удалять меньше ионов Н⁺ из раствора за счет их присоединения. => чем ниже содержание оксигемоглобина, тем выше степень диссоциации угольной кислоты – процесса необходимого для поглощения углекислого газа. Дезоксигемоглобин хорошо связывает ионы Н⁺, что создает условия для дополнительного образования НСО^-₃. Кроме того, дезоксигемоглобин более активно, чем оксигемоглобин связывает СО₂ с образованием карбогемоглобина.
Физиологические значения этого эффекта состоит в том, что он способствует поглощению СО₂ кровью в тканях. В легких проходит обратные процессы. В результате того, что в кровь поступает О₂, её сродство к углекислому газу снижается, и тем самым облегчается диффузия СО₂ в альвеолы.