Диффузия газов в тканях. Понятие диффузионного пути в тканях. Роль миоглобина в кислородном снабжении миокарда и скелетных мышц

Процесс переноса О2и СО2 через альвеолярно-капиллярную мембрану осуществляется путем его физической диффузии, т.е. из области высокого в область низкого парциального давления.
Диффузия газов описывается законом диффузии Фика. Скорость переноса газов через мембрану (Vg) прямо пропорциональна площади мембраны(S), разнице парциального давления по обе ее стороны(P1- P2), константе диффузии (диффузионной способности мембраны-D_M) и обратно пропорциональна толщине мембраны(d).
В свою очередь D_M =к*а/√ММ, где а — растворимость газа, ММ — молекулярная масса, к — константа.
Общая площадь альвеолярно-капиллярной мембраны у человека составляет 50—100 м², а ее толщина приблизительно равна 0,5 мкм. Растворимость СО2 значительно выше, чем О2 поэтому скорость переноса СО2 примерно в 23 раза выше по сравнению с О2.
Молекулы O₂движутся по градиенту напряжения (парциального давления) этого газа из эритроцитов и плазмы в окружающие ткани. Одновременно происходит диффузия углекислого газа, образующегося в окислительных процессах, из тканей в кровь.
На высвобождение O₂ из крови в ткани может влиять диффузия оксигемоглобина внутри эритроцитов, благодаря которой ускоряется перенос молекул O₂ к поверхности этих клеток. Этот процесс называется облегченной диффузией кислорода. В мышцах аналогичным образом влияет на перенос O₂ диффузия оксимиоглобина. При определенных условиях – очень низком парциальном давлении O₂ и соответственно незначительными градиентами этого давления внутри клеток – облегченная диффузия кислорода играет существенную роль в кислородном обеспечении мышечных клеток.
НапряжениеO₂ в области клеток ткани мозга составляет 1–2мм рт.ст. (133–266 Па).
Сердечная мышца снабжается O₂ с периодическим характером. Снабжение миокарда кислородом в систоле минимально, а в диастоле максимально. В то же время потребность клеток миокарда в энергии изменяется противоположным образом.Сущ 2 механизма, удовлетворяющие потребность миокарда в энергии, несмотря на снижение поступления O₂ во время систолы. 1) в тех клетках, где во время сокращения РО₂ падает ниже примерно 10 мм рт.ст. (1,3 кПа), миоглобин играет роль кратковременного депо O₂. 2) временно повышенная потребность миокарда в энергии удовлетворяется за счет энергетических резервов (АТФ и креатинфосфата). Во время систолы благодаря значительному повышению кровоснабжения миокарда миоглобин снова полностью насыщается кислородом, а клеточные запасы энергии восполняются.
Для нормального протекания окислительных процессов необходимо, чтобы напряжение O₂ в области митохондрий превосходило 0,1–1 мм рт.ст. (13,3–133,3 Па). Эта величина называетсякритическим напряжением O₂ в митохондриях. Если напряжение O₂ в участках цитоплазмы, непосредственно граничащих с митохондриями, падает ниже критического, то полное окисление восстановленной цитохромоксидазы становится невозможным, перенос водорода и электронов в дыхательной цепи подавляется и в результате не может поддерживаться нормальная скорость энергетического обмена. Таким образом, важнейшим показателем, характеризующим снабжение тканей кислородом, служит напряжение O₂ в клетках.

Миоглобин как депо кислорода. Единственная ткань, в которой имеются более или менее существенные запасы кислорода,–это мышечная. Роль депо кислорода в мышечной ткани выполняет пигмент миоглобин (Mb), способный обратимо связывать O₂. Однако содержание миоглобина в мышцах человека невелико, поэтому количество запасенного кислорода не может обеспечить их нормального функционирования в течение длительного периода кислородного голодания.На примере миокарда особенно хорошо видно, насколько ограничены запасы O₂, связанного с миоглобином. Среднее содержание миоглобина в сердце составляет 4 мг на 1 г ткани. Поскольку 1 г миоглобина может максимально связать 1,34 мл кислорода, в физиологических условиях запасы кислорода в мышце сердца составляют около 0,5–10^–2 мл O₂ на 1г ткани. Этого количества в условиях полного прекращения снабжения O₂ может хватить лишь для того, чтобы поддерживать окислительные процессы в течение примерно 34с.

Значение миоглобина в снабжении мышечной ткани кислородом. Миоглобин играет роль кратковременного депо и внутриклеточного переносчика O₂. Обратимо связываяO₂, он служит своего рода кислородным буфером. Благодаря такому буферному эффекту различия в парциальном давленииO₂в разных участках мышц выражены гораздо меньше, чем в тканях, не содержащих миоглобин, а вусловиях нагрузки, несмотря на увеличение потребления O₂, его парциальное давление поддерживается почти постоянным. Сродство миоглобина к кислороду по сравнению со сродством гемоглобина очень велико; поэтому миоглобин выполняет функцию кислородного буфера лишь при парциальных давлениях O₂, меньших чем 10–15 мм рт.ст. (1,3–2,0 кПа). При тех условиях, которые создаются в скелетных мышцах, парциальное давление полунасыщения O₂ для миоглобина составляет около 5–6 мм рт.ст. (0,7–0,8 кПа). Благодаря высокому сродству миоглобина к O₂ в мышечных клетках поддерживается низкое парциальное давление этого газа, что приводит к созданию значительного градиента парциального давления O₂ между мышечными клетками и капиллярной кровью, способствующего высвобождению O₂ в мышцах. Функция миоглобина как переносчика O₂ проявляется тогда, когда в мышечной клетке возникают градиенты концентрации кислорода. Молекулы оксигенированного миоглобина диффундируют из областей с высоким содержанием O₂ в области с его низким содержанием (облегченная диффузия O₂). При этом небольшие градиенты парциального давления O₂ могут вызывать внутриклеточный перенос больших количеств этого газа.
В миокарде кислород, связанный с миоглобином, обеспечивает протекание окислительных процессов в тех участках, кровоснабжение которых на короткий срок снижается или полностью прекращается во время систолы.
В начальном периоде интенсивной мышечной нагрузки возросшая потребность скелетных мышц в O₂ частично удовлетворяется за счет кислорода, высвобождаемого миоглобином. В дальнейшем возрастает мышечный кровоток, и поступление кислорода к мышцам вновь становится адекватным. Количество кислорода, освобожденного оксимиоглобином, составляет часть кислородного долга, который должен быть восполнен в каждом мышечном волокне.

Билет 39