История изучения биоэлектрических явлений в тканях. Опыты Гальвани, Маттеучи. Роль русских ученых Чаговца, Самойлова и других

Биоэлектрические явления и потенциалы.

Электричество у рыб человек обнаружил еще в глубокой древности. Например, древние греки остерегались встречаться в воде с рыбой, которая, как писал Аристотель, "заставляет цепенеть животных". Рыба, наводившая страх на людей, была электрическим скатом и носила имя "Toгрedo". И только двести лет назад ученые начали приоткрывать природу электричества в живых организмах. Первые научные данные о существовании биоэлектричества ("животное электричество") были получены в 3-й четверти 18 в. при изучении природы "удара", наносимого некоторыми рыбами с электрическими органами при защите или нападении. Было обнаружено, что некоторые рыбы (электрический скат, электрический угорь) при охоте используют электрические разряды, оглушая и обездвиживая свою добычу. В 1791—1792 гг. итальянские ученые Л. Гальвани и А. Вольта первые дали научное объяснение явления "животного электричества". Своими, ставшими уже классическими, опытами они достоверно установили факт существования в живом теле электрических явлений. Позже биоэлектричество было обнаружено и в растительных тканях.

С позиций современных представлений о биоэлектрических явлениях ясно, что все процессы жизнедеятельности неразрывно связаны с различными формами биоэлектрических явлений.

Исследование биоэлектричества имеет большое значение для понимания физико-химических и физиологических процессов в живых системах и применяется в клинике с диагностической целью (электрокардиография, электроэнцефалография, электромиография и др.).

Целью настоящей работы является исследование биоэлектрических явлений. Для достижения названной цели необходимо решить следующие задачи:

1) охарактеризовать понятие биоэлектрических явлений;
2) выявить причины возникновения биоэлектрических явлений;
3) определить показатели биоэлектрической активности.

Понятие о биоэлектрических явлениях

Биоэлектрические явления обусловливают возникновение возбуждения и его проведение по нервным волокнам, являются причиной процессов сокращения мышечных волокон скелетных, гладких и сердечных мышц, выделительной функции железистых клеток и т.д. Биоэлектрические явления лежат в основе процессов всасывания в желудочно-кишечном тракте, в основе восприятия вкуса, запаха, в основе деятельности всех анализаторов и т.д. Нет физиологического процесса в живом организме, который в той или иной форме не был бы связан с биоэлектрическими явлениями.

Ученый Вебер, проводя вслед за И.П. Тишковым исследования электропроводимости тела живого человека, пытался доказать, что тело человека можно рассматривать в качестве соляных растворов или обычных электролитов. Это положение много лет принималось за верное, хотя многие факты противоречат данным Вебера. Первая достаточно строгая гипотеза была выдвинута Чаговцем (1896), который предложил рассматривать их как диффузионные потенциалы, связанные с неравномерным распределением ионов. Основы современных представлений о механизмах генерации биоэлектрических потенциалов были заложены Ю. Бернштейном (1902 - 1912), связавшим их возникновение со свойствами поверхностной мембраны клетки.

В 1940-х гг. венгерский биохимик Альберт Сцент-Дьёрдьи пришел к выводу, что феномен жизни нельзя должным образом объяснить просто наличием каких-то химических веществ: необходимо, чтобы эти вещества находились в определенном электрическом состоянии. Идеи А. Сцент-Дьёрдьи привели к возрождению интереса к биоэлектричеству. Одним из первых результатов новых исследований в этой области стало обнаружение пьезоэлектрических свойств костной ткани.

Изучение ионной проницаемости мембраны гигантских нервных волокон позволило английским физиологам А. Ходжкину, А. Хаксли и Б. Катцу (1947-52) сформулировать современную мембранную теорию возбуждения, принимаемую в настоящее время почти всеми электрофизиологами.

К 1960-м гг. наукой было установлено два фундаментальных положения:

1) электрическая активность свойственна не только животным, но и всем другим биологическим объектам;
2)многие формы электрической активности, наблюдаемые у животных, имеют место и у других организмов.

Биоэлектрические потенциалы - электрические потенциалы, возникающие в живых клетках и тканях; показатель биоэлектрической активности, определяемой разностью электрических потенциалов между двумя точками живой ткани. Основными видами биоэлектрических потенциалов являются мембранный потенциал (или потенциал покоя), потенциал действия, постсинаптические потенциалы. Другие виды биоэлектрических потенциалов различных органов и тканей (рецепторные, секреторные, потенциалы сердца, головного мозга и др.) являются аналогами или производными вышеперечисленных биоэлектрических потенциалов.

Первые попытки по изучению биоэлектрических явлений («животного электричества») известны с ХVIII века, когда были выполнены исследования на «электрических» органах рыб. Все эти исследования подготовили благоприятную почву для трудов Гальвани, заложивших основу электрофизиологии как вполне самостоятельной области науки. В 1791 г. им были опубликованы результаты исследований, в том числе знаменитого «балконного» опыта. Позднее открытия Гальвани были подтверждены в работах Маттеучи. Дальнейшее развитие представлений о природе «животного электричества» связано с внедрением в физиологию экспериментальных приемов и техники. в 1896 г. В.Ю. Чаговец впервые высказал гипотезу о ионном механизме электрических потенциалов в живых клетках и сделал попытку применить для их объяснения теорию электролитической диссоциации Аррениуса. В 1902 г. Бернштейном была развита мембранно-ионная теория. Современные представления о природе биоэлектрических явлений в тканях базируются на результатах работ Алана Ходжкина, Эндрью Хаксли, Бернарда Катца.

Электрогенез: история изучения и открытий

В 1786 г. итальянский врач и физиолог Гальвани, развесив для просушки лягушачьи лапки на балконе заметил, что когда раскачиваемая ветром лапка соприкасается с металлической решеткой балкона, то возникает ее сокращение. Гальвани сделал вывод, что если между нервом и мышцей устанавливается замыкание посредством металлического проводника, и при этом мышца сокращается, то это есть доказательство проявления «животного электричества». Он считал, что нерв и мышца заряжены противоположно.

Балконный опыт Гальвани

При подвешивании нервно-мышечного препарата на железную решетку с помощью медного крючка, проходящего через спинной мозг препарата, имело место сокращение мышц лапки каждый раз, когда эта лапка соприкасалась с железной решеткой балкона.

Гальвани считал, что причиной сокращения мышцы в данном случае является электричество, причем, источник этого электричества ученый видел именно в нервно - мышечном препарате лягушки.

Однако ему возразил его знаменитый соотечественник - физик А. Вольта, который считал, что в «балконном» опыте мышца является лишь чувствительным «электрометром» электричества, порождаемого контактной разностью потенциалов разных металлов, используемых в опытах Гальвани. Позднее, защищая свою точку зрения от возражений оппонентов, Гальвани воспроизводит различные модификации опытов, в которых сокращение мышцы вызывалось путем набрасывания нерва с помощью стеклянной палочки на поврежденный и неповрежденный участок мышцы

Модификация «балконного» опыта Гальвани.

Позднее открытия Гальвани были подтверждены в работах Маттеучи. Однако Маттеучи обнаружил явление вторичного или индуцированного сокращения: при помещении нерва одного нервно-мышечного препарата на мышцу другого препарата и раздражителя нерва этого препарата, Маттеучи наблюдал сокращение мышцы обоих препаратов.

Опыт Маттеучи: вторичное (индуцированное) сокращение мышцы.

На основании этого явления Маттеучи выдвинул предположение об изменении электрических зарядов нервной ткани при ее возбуждении.

Дальнейшее развитие представлений о природе «животного электричества» связано с внедрением в физиологию экспериментальных приемов и техники. В 1820 году Швейгер сконструировал гальванометр, усовершенствовав который итальянский физик Нобиле применил его в 1827 г. для проверки опытов Гальвани. Однако наибольший интерес представляют работы Э.Дюбуа-Реймона, выполненные в 1840-1860 гг. В этих работах, благодаря высокочувствительному гальванометру и ряду других технических новшеств, удалось впервые, определив электрические процессы в мышце, зарегистрировав потенциал наружной и внутренней поверхности мембраны клеток. Впервые он установил, что наружная мембрана заряжена положительно по отношению к внутренней, и эта разность потенциалов изменяется при сокращении мышцы.

Позднее, в 1896 г. В.Ю. Чаговец впервые высказал гипотезу о ионном механизме электрических потенциалов в живых клетках и сделал попытку применить для их объяснения теорию электролитической диссоциации Аррениуса. В 1902 г. Бернштейном была развита мембранно-ионная теория, согласно которой клеточная поверхность представляет собой полупроницаемую мембрану, которая в состоянии физиологического покоя проницаема для ионов калия и практически непроницаема для остальных вне- и внутриклеточных ионов.

В 1936 году английский зоолог Джон Юнг обнаружил у кальмаров и каракатиц необычайно толстые аксоны, которые впоследствии стали называть "гигантскими аксонами". Их диаметр превышал 0,5 мм, что позволило достаточно легко вводить в них микроэлектроды, проводить химический анализ содержащейся в них жидкости, вводить в них различные растворы и т.д. «Гигантские аксоны» стали излюбленным объектом для изучения биоэлектрических явлений в тканях, с их помощью было получено много новых и интересных данных.

Современные представления о природе биоэлектрических явлений в тканях базируются на результатах работ Алана Ходжкина, Эндрью Хаксли, Бернарда Катца. Эти ученые в 40-50 годах нашего века модифицировали и экспериментально обосновали мембранно-ионную теорию Ю. Бернштейна. В настоящее время их взгляды о природе биоэлектрических явлений пользуются всеобщим признанием. Согласно их представлениям, наличие электрических потенциалов в живых клетках обусловлено различной концентрацией ионов Na+, K+, Ca2+ и Cl- внутри и вне клетки, а также различной проницаемостью для них клеточной мембраны. За разработку теории ионного механизма возбуждения эти авторы были удостоены звания лауреатов Нобелевской премии.