Вопрос 7 Особенности макро- и микростроения гладких и поперечно полосатых мышц

Гладкая мышца

Это веретенообразная клетка длиной от 15 до 200 мкм (в матке во время беременности она может достигать 500 мкм), диаметром от 3 до 8 мкм. В матке, эндокарде, аорте, мочевом пузыре наблюдаются миоциты с отростками. Ядра миоцитов палочковидной формы, они расположены в центральной расширенной части клеток, содержащих небольшое количество гетерохроматина, хорошо заметные ядрышки. Цитоплазма окрашивается оксифильными красителями. Органеллы общего значения, среди которых много митохондрий, содержащиеся у полюсов ядра. Комплекс Гольджи и эндо-плазматическая сеть (особенно гранулярная) развиты слабо, есть свободные рибосомы. Цитоплазма ГМК содержит также включения - жировые, углеводные и пигментные. Цитоплазма образует многочисленные вгинання - пиноцитозные пузырьки и кавеолы. С их помощью в цитоплазму поступают, в частности, ионы кальция. Гладкомышечные клетки не имеют поперечной посмугованости. Под электронным микроскопом в их цитоплазме выявляются тонкие актиновые и толстые миозиновые миофиламенты. Миофиламенты ориентированы преимущественно вдоль длинной оси клетки, но не так упорядоченно, как в исполосованных мышцах, и не образуют миофибрилл. Актиновых филаментов содержится больше. В их состав кроме актина входят белки - тропомиозином, кальдесмон и кальпонин. Кроме продольного направления актиновые филаменты располагаются под углом к??длинной оси клетки, образуя трехмерную сетку. Фиксируются актиновые филаменты в цитолемму или друг к другу с помощью электронно-плотных телец, построенных из белка а-актинину. Благодаря межмолекулярным взаимодействиям с миозином актиновые филаменты движутся навстречу друг другу, этот поезд передастся на цитолему и клетка сокращается.
Оболочка каждого ГМК окутана тонкой базальной мембраной, к которой прикрепляются коллагеновые фибриллы. В базальной мембране имеются отверстия, в области которых мышечные клетки контактируют друг с другом с помощью щелевых контактов (нексус). Вокруг мышечных клеток ретикулярные, эластические и тонкие коллагеновые волокна образуют сетку - эндомизий, который объединяет соседние миоциты. Мышечные группы из 10-12 мышечных клеток, в свою очередь, объединяются в мышечные слои, между которыми расположена рыхлая соединительная ткань с кровеносными сосудами и нервами.
Сокращается гладкая мышечная ткань ритмично, медленно, но способна долго находиться в состоянии сокращения не уставая. Медленное сокращение ее обусловлено медленным циклом взаимодействия миозина с актином. Гладкие мышцы способны к большой силы сокращений (например, мышечная оболочка беременной матки во время родов). Тип сокращения присущ гладким мышцам, называется тонического. Сокращение гладких мышц внутренних органов является невольным, т.е. не поддается контролю сознания.

Поперечно полосатая мышца

Структурным элементом поперечно полосатых мышечных тканей служит уже не клетка, а волокно, которое легко можно изолировать при мацерации. Волокно имеет форму цилиндра с ровной, гладкой поверхностью и с закругленными концами. В мышце волокна располагаются продольно, причем длина их различна и достигает в некоторых случаях 12,5 см. В коротких мышцах она совпадает с их длиной, в длинных же волокна обычно заканчиваются, не доходя до их конца. Толщина волокон колеблется от 10 до 100 мкм. Снаружи мышца покрыта сарколеммой. Плазматическая мембрана сарколеммы через определенные промежутки вдается в цитоплазму (саркоплазму) волокна, пересекая его. Образующаяся таким образом система поперечных трубок получила название Т-системы. Подобная структура способствует быстрому распространению импульса в мышечном волокне.

Основную массу мышечного волокна составляют миофибриллы, расположенные в цитоплазме, которая в мышечном волокне получила специальное название саркоплазмы. В волокне много ядер, число которых в зависимости от длины волокна доходит до нескольких десятков и даже сотен. Но, несмотря на это, общая масса ядер по сравнению с массой волокна невелика.
Ядра обычно овальной формы, иногда слегка вытянуты, с небольшим содержанием хроматина. В мышечных волокнах птиц, млекопитающих и человека ядра занимают периферическое положение. В саркоплазме обнаружена хорошо развитая система трубочек и цистерн, ограниченных мембранами. По сходству строения с эндоплазматическим ретикулумам других клеток ее называют саркоплазматическим ретикулумам. В нем синтезируется гликоген и содержаться ионы кальция. Трубочки и цистерны ретикулума располагаются вдоль мышечного волокна в определенной связи с миофибриллами. В местах прохождения трубочек Т-системы компоненты саркоплазматического ретикулума вступают с ними в тесный контакт, и возникает единая проводящая система. В мышечном волокне обнаруживается большое количество митохондрий, называемых здесь саркосомами. Высокое содержание в них окислительных ферментов определяет важную роль саркосом, как и митохондрий других клеток, в окислительном обмене и образовании энергии. Саркосомы имеются в мышцах любого типа, но количество их различно: чем выше двигательная активность мышцы, тем интенсивнее в ней обмен веществ и тем больше саркосом.
В цитоплазме имеются различные включения. Особенно много гликогена – основного источника энергии при сокращении мышц. Обнаруживается также жир. Наиболее важным в функциональном отношении структурным элементом служат миофибриллы, которые обусловливают сократимость. В поперечно полосатых мышцах в отличие от гладких они неоднородны. Строение поперечно-полосатых миофибрилл вы знаете из курса цитологии. Строение скелетной мышцы. Так же как и сухожилие, поперечно полосатая скелетная мышца имеет сложное пучковое строение. Группы мышечных волокон объединяются в пучки сначала 1-го, а затем 2-го, 3-го и следующих порядков. Между пучками 1-го порядка находится рыхлая соединительная ткань, которая прочно связывает их между собой. Пучки 2-го и следующих порядков объединяются уже более плотными прослойками соединительной ткани, которая переходит в плотную оболочку, покрывающую всю мышцу в целом. По соединительной ткани проникают кровеносные сосуды, питающие мышцу, и нервы, которые передают раздражение. Таким образом, мышца слагается из структурных элементов – мышечных волокон и соединительной ткани и имеет значение органа. Соединение мышцы со скелетом осуществляется при помощи сухожилий. Величина мышц постоянно изменяется. От упражнения они становятся толще. Тонкое гистологическое исследование показало, что при увеличении мышцы утолщаются отдельные мышечные волокна, но количество их остается то же. Если мышца не функционирует, например, при перерезке нерва, она делается тоньше и постепенно атрофируется вследствие истончения ее волокон. При временном прекращении работы мышца атрофируется частично, и работоспособность ее легко восстанавливается.