Организация фотосинтетического аппарата

Фотосинтетический процесс преобразования световой энергии протекает в клетках растений в специализированных мембранных структурах. У высших растений и эукариотических водорослей эти мембранные структуры локализованы в особых органеллах — хлоропластах. У прокариотических сине-зеленых водорослей они располагаются непосредственно в цитоплазме.

Мембраны фотосинтетического аппарата состоят из липидов и белков. Мембранная система погружена в строму (или матрикс) хлоропласта, в которой локализованы ферменты, связанные с восстановлением углекислоты и синтезом углеводов. Существенным обстоятельством является то, что в хлоропластах, кроме систем, непосредственно участвующих в осуществлении процесса фотосинтеза, имеется также собственная (отличная от ядерной) ДНК, рибосомы и другие компоненты белоксинтезирующих систем. Хлоропласты способны к делению и имеют чрезвычайно разнообразную форму у разных водорослей. Хлоропласты представляют собой структуры, ограниченные двумя мембранами - внутренней и внешней. Внешняя мембрана, как и внутренняя, имеет толщину около 7 мкм, они отделены друг от друга межмембранным пространством около 20-30 нм. Внутренняя мембрана хлоропластов отделяет строму пластиды, аналогичную матриксу митохондрий. В строме зрелого хлоропласта высших растений видны два типа внутренних мембран. Это - мембраны, образующие плоские, протяженные ламеллы стромы, и мембраны тилакоидов, плоских дисковидных вакуолей или мешков. Ламеллы стромы (толщиной около 20 мкм) представляют собой плоские полые мешки Обычно ламеллы стромы внутри хлоропласта лежат параллельно друг другу и не образуют связей между собой. Кроме мембран стромы в хлоропластах обнаруживаются мембранные тилакоиды. Это плоские замкнутые мембранные мешки, имеющие форму диска. Такие тилакоиды образуют стопки наподобие столбика монет, называемые гранами. Тилакоиды в гране сближены друг с другом так, что внешние слои их мембран тесно соединяются; в месте соединения мембран тилакоидов образуется плотный слой. В состав граны кроме замкнутых камер тилакоидов обычно входят и участки ламелл, которые в местах контакта их мембран с мембранами тилакоидов тоже образуют плотные слои. Ламеллы стромы, таким образом, как бы связывают между собой отдельные граны хлоропласта. Ламеллы стромы и мембраны тилакоидов образуются путем отделения от внутренней мембраны при начальных этапах развития пластид. В матриксе (строме) хлоропластов обнаруживаются молекулы ДНК, рибосомы; там же происходит первичное отложение запасного полисахарида, крахмала, в виде крахмальных зерен.