Электро-механическая связь (скелетная мышца)

Основные физиологические свойства мышечных волокон - возбудимость, проводимость и сократимость. Механизм возбуждения и проведения в мышечном волокне обусловлен процессами, происходящими в по­верхностной мембране волокна, процесс же сокращения мышцы осуществляется миофибриллярным аппаратом. Связь между процессами возбуждения и сокращения (электромеханическая связь) достигается благодаря функционированию специальной внутриклеточной структуры - саркоплазматического ретикулума. Саркоплазматический ретикулум (саркотубулярная система) находится в непосредственной близости от миофибрилл и имеет контакт с наружной мембраной волокна. В состоянии покоя в нем аккумулируется большое количество ионов Са++, которым принадлежит существенная роль в процессе сопряжения возбуждения и сокращения. При возбуждении мембраны мышечного волокна ионы Са++ выходят из саркоплазматического ретикулума, и их концентрация резко возрастает в области миофибрилл. Это создает условия, необходимые для взаимодействия ио­нов Са++ и АТФ с миофибриллярными сократительными белками - актином и миозином. В результате этого взаимодействия происходит «скольжение» нитей актина относительно нитей миозина и длина волокна укора­чивается. В процессе сокращения используется энергия, аккумулированная в макроэргических фосфатных связях АТФ. Расщепление АТФ может происходить под влиянием миозина, обладающего ферментативной аденозинтрифосфорной активностью. Вслед за процессом сокращения наступает процесс расслабления. Причина последнего заключается в том, что ионы Са активно выкачиваются из миофибрилл в саркоплазматический ретикулум, и концентрация ионов Са в них резко уменьшается. Скелетная мышца состоит из большого числа мышечных волокон и амплитуда ее одиночного сокращения представляет собой сумму амплитуд сократительных ответов всех или ряда волокон. На пороговое одиночное раздражение каждое волокно возбуждается и сокращается максимально, то есть отвечает по закону «все или ничего». Но мышечные волокна, входящие в состав мышцы, обладают различной возбудимостью. Поэтому на по­роговую силу раздражения будет возбуждаться часть наиболее возбудимых волокон, и амплитуда сокращения мышцы будет минимальной. При увеличении силы раздражения сокращения мышцы будут возрастать до тех пор, пока эта сила не окажется пороговой для всех мышечных волокон.