Желудочно-кишечные рефлексы

Физиология пищеварения

1. Функции пищеварительного тракта. Типы пищеварения в зависимости от происхождения и локализации гидролиза. Пищеварительный конвейер, его функции.

Система пищеварения – сложная физиологическая система, обеспечивающая переваривание пищи, всасывание питательных компонентов и адаптацию этого процесса к условиям существования.

Желудочно-кишечный тракт начинается с ротовой полости, продолжается пищеводом, желудком и заканчивается кишечником. Железы расположены на протяжении всей пищеварительной трубки и выделяют в просвет органов секреты.

Все функции делятся на пищеварительные и непищеварительные. К пищеварительным относятся:

1) секреторная активность пищеварительных желез;

2) моторная деятельность желудочно-кишечного тракта (осуществляется благодаря наличию гладкомышечных клеток и скелетных мышц, обеспечивающих механическую обработку и продвижение пищи);

3) всасывательная функция (поступление конечных продуктов в кровь и лимфу).

Пищеварение – комплекс процессов механической, хим обработки пищи, всасывание в пищ тракте конечных продуктов гидролиза.

Типы пищеварения

Выделяют три типа пищеварения:

1) внеклеточное;

2) внутриклеточное;

3) мембранное.

Внеклеточное пищеварение происходит за пределами клетки, которая синтезирует ферменты. В свою очередь, оно делится на полостное и внеполостное. При полостном пищеварении ферменты действуют на расстоянии, но в определенной полости (например, это выделение секрета слюнными железами в ротовую полость). Внеполостное осуществляется за пределами организма, в котором образуются ферменты (например, микробная клетка выделяет секрет в окружающую среду).

Мембранное (пристеночное) пищеварение осуществляется на границе между внеклеточным и внутриклеточным пищеварением, т. е. на мембране. У человека осуществляется в тонком кишечнике, поскольку там имеется щеточная кайма. Она образована микроворсинками – это микровыросты мембраны энтероцитов длиной примерно 1–1,5 мкм и шириной до 0,1 мкм. На мембране 1 клетки может образовываться до нескольких тысяч микроворсинок. Благодаря такому строению увеличивается площадь контакта (более чем в 40 раз) кишечника с содержимым.

Внутриклеточное пищеварение состоит в том, что транспортированные в клетку путем фагоцитоза и пиноцитоза (эндоцитоза) вещества гидролизуются клеточными (лизосомальными) ферментами либо в цитозоле, либо в пищеварительной вакуоли. Эндоцитозу отводится значительная роль в кишечном пищеварении в период раннего постнатального развития млекопи­тающих. В последнее время получены электронно-микроскопичес­кие данные о достаточно высокой, но качественно трансформиро­ванной эндоцитозной активности энтероцитов взрослых млекопи­тающих (И. А. Морозов).

Внеклеточное пищеварение делят на дистантное и контактное, пристеночное, или мембранное. Дистантное пищеварение совершается в среде, удаленной от места продукции гидролаз. Так осуществляется действие на питательные вещества в полости пищеварительного тракта ферментов слюны, желудочного сока и сока поджелудочной железы. Такое пищева­рение в специальных полостях называется полостным. Эффектив­ность полостного пищеварения определяется активностью фермен­тов секретов пищеварительных желез в соответствующих отделах пищеварительного тракта.

Пристеночное, контактное, или мембранное происходит в тонкой кишке на колоссальной поверх­ности, образованной складками, ворсинками и микроворсинками ее слизистой оболочки. Гидролиз происходит с помощью фермен­тов, «встроенных» в мембраны микроворсинок.

Этот «конвейер» пред­ставляется в виде последовательной цепи деградации пищи и ее питательных веществ. Пищеварительный конвейер заключается в преемственности следующих процессов:

1) органных: пищеварение в полости рта- желудочное пище­варение – кишечное пищеварение;2) физических и химических: размельчение, увлажнение, на­бухание, растворение пищи; денатурация белков; гидролиз полимеров до стадии различных олигомеров, затем мономеров; их тран­спорт из пищеварительного тракта в кровь и лимфу; 3) ферментативной деполимеризации питательных веществ.

При этом в каждом проксимальнее расположенном отделе осу­ществляются процессы, повышающие эффективность их в следую­щем, дистальнее расположенном отделе.

 

2. Функциональная система, обеспечивающая постоянство питательных веществ в крови. Пищевая мотивация. Физиологические основы голода и насыщения.

 

Функциональная система питания – обеспечивает сложное пищедобывательное поведение и поддерживает относительно постоянный уровень содержания питательных в-в в орг-ме.

 

Пищевая мотивация - проявляется чувством голода. Это эмоционально окрашенное состояние отражающее пищевую потребность.

 

Голод – состояние организма, возникающее при длительном отсутствии пищи, в результате возбуждения латеральных ядер гипоталамуса. Для чувства голода характерны два проявления:

1) объективное (возникновение голодовых сокращений желудка, приводящих к пищедобывающему поведению);

2) субъективное (неприятные ощущения в эпигастральной области, слабость, головокружение, тошнота).

В настоящее время существует две теории, объясняющие механизмы возбуждения нейронов гипоталамуса:

1) теория «голодной крови»;

2) «периферическая» теория.

Теория «голодной крови» была разработана И. П. Чукичевым. Ее суть заключается в том, что при переливании крови голодного животного сытому у последнего возникает пищедобывающее поведение (и наоборот). «Голодная кровь» активирует нейроны гипоталамуса за счет низких концентраций глюкозы, аминокислот, липидов и т. д.

Выделено два пути влияния:

1) рефлекторный (через хеморецепторы рефлексогенных зон сердечно-сосудистой системы);

2) гуморальный (бедная питательными веществами кровь притекает к нейронам гипоталамуса и вызывает их возбуждение).

Согласно «периферической» теории голодовые сокращения желудка передаются на латеральные ядра и приводят к их активации.

Насыщение возникает при удовлетворении чувства голода, сопровождающееся возбуждением вентромедиальных ядер гипоталамуса по принципу безусловного рефлекса. Существует два вида проявлений:

1) объективные (прекращение пищедобывающего поведения и голодовых сокращений желудка);

2) субъективные (наличие приятных ощущений).

В настоящее время разработано две теории насыщения:

1) первичная сенсорная;

2) вторичная или истинная.

Первичная теория основана на раздражении механорецепторов желудка. Доказательство: в опытах при введении в желудок животного баллончика через 15–20 мин наступает насыщение, сопровождающееся повышением уровня питательных веществ, взятых из депонирующих органов.

Согласно вторичной (или метаболической) теории истинное насыщение возникает лишь спустя 1,5–2 ч после приема пищи. В результате повышается уровень питательных веществ в крови, приводящих к возбуждению вентромедиальных ядер гипоталамуса. За счет наличия реципрокных взаимоотношений в коре больших полушарий наблюдается торможение латеральных ядер гипоталамуса.

 

3. Роль центральных и местных нервных механизмов регуляции. Энтеральная нервная система. Рефлексы желудочно-кишечного тракта.

 

Энтеральная нервная система - часть периферической нервной системы, регулирующая работу гладких мышц внутренних органов, обладающих сократительной активностью.

Нервные сплетения, составляющие энтеральную нервную систему, располагаются в оболочках полых органов желудочно-кишечного тракта(пищевод, желудок, тонкая и толстая кишка, выводящие желчные и панкреатические протоки, сфинктер Одди и др). Важную роль в ритмической моторной активности этих органов играют такие элементы энтеральной нервной системы, как двигательные нейроны и клетки — водители ритма.

Основные составляющие части энтеральной нервной системы — сети нервных узлов, густо соединенных между собой и расположенных в определённом слое оболочке сплетений. Кроме ауэрбахова и мейсснерова сплетнений, к основным сплетениям энтеральной нервной системы относится подсерозное сплетение, располагающееся между серозной и мышечной оболочками.

Желудочно-кишечные рефлексы

1. Рефлексы, которые целиком реализуются энтеральной нервной системой внутри стенки кишки. Эти рефлексы регулируют основную часть желудочно-кишечной секреции, перистальтики, сократительной активности для перемешивания, местные угнетающие эффекты и др.

2. Рефлексы, дуги которых замыкаются в превертебральных симпатических ганглиях. Они осуществляются в пределах желудочно-кишечного тракта. Эти рефлексы передают сигналы на значительные расстояния из одной области желудочно-кишечного тракта в другую. Например, сигналы из желудка являются причиной эвакуации из толстого кишечника (гастроободочный рефлекс),

3. Рефлексы, дуги которых замыкаются в спинном и головном мозге. Они включают: (1) рефлексы из желудка и двенадцатиперстной кишки с участием ствола головного мозга. Проводящим путем служит блуждающий нерв, который контролирует моторную и секреторную активности желудка; (2) болевые рефлексы, вызывающие полное угнетение деятельности всего пищеварительного тракта; (3) рефлекс дефекации, дуга которого начинается из толстой кишки и прямой кишки, поступает в спинной мозг и возвращается обратно, вызывая значительное сокращение мышц толстой кишки и прямой кишки, а также напряжение брюшных мышц, необходимых для дефекации.

 

4. Диффузная эндокринная система желудочно-кишечного тракта. Гормоны желудочно-кишечного тракта.

 

Диффузная эндокринная система. Наряду с нейронной сетью в желудочно-кишечном тракте имеются эндокринные клетки, располагающиеся в эпителиальном слое слизистой оболочки и в поджелудочной железе, которые содержат моноамины и вещества пептидной природы (гастроинтестинальные гормоны). Разбросанность эндокринных клеток по желудочно-кишечному тракту позволила обозначить всю их совокупность термином диффузная эндокринная система. Подобные клетки обнаружены также в легких, коже, щитовидной железе, гипофизе, мозговом слое надпочечников, в симпатических ганглиях, однако по количеству клеток и разнообразию их типов желудочно-кишечный тракт занимает среди них первое место.

Основные типы клеток и содержащиеся в них пептиды приведены ниже. Некоторые из них (отмечены звездочкой) аналогичны пептидам, содержащимся в нейронах энтеральной нервной системы (см. выше). В ряде клеток (EC₁, EC₂) наряду с пептидами обнаружен серотонин. В слизистой оболочке желудка имеются клетки, содержащие гистамин.

Высвобождение гастроинтестинальных гормонов из соответствующих клеток происходит при действии на них других регуляторных пептидов, при механическом и химическом воздействиях на эндокринные клетки из просвета желудочно-кишечного тракта.

Регуляторное влияние на клетки-мишени диффузная эндокринная система желудочно-кишечного тракта осуществляет двумя путями: эндокринным и паракринным. При эндокринном пути физиологически активное вещество, высвобождаясь из клетки, попадает в кровеносные капилляры, проходит портальную систему печени, малый круг кровообращения и, лишь попав в большой круг, с артериальной кровью приносится к клеткам-мишеням. При паракринном пути вещество, выделившееся в межклеточное пространство, не попадает в кровеносное русло, а действует на рядом находящуюся клетку-мишень. Существенную роль в регуляции функций желудочно-кишечного тракта, играют, по-видимому, простагландины групп Е и F.

 

Гормоны желудочно-кишечного тракта относятся к простым пептидам, которые вырабатываются клетками APUD-системы. Большинство действует эндокринным путем, но некоторые из них осуществляют свое действие параэндокринным способом. Поступая в межклеточные пространства, они действуют на находящиеся рядом клетки. Так, например, гормон гастрин вырабатывается в пилорической части желудка, двенадцатиперстной кишке и верхней трети тонкого кишечника. Он стимулирует секрецию желудочного сока, особенно соляной кислоты и поджелудочных ферментов. Бамбезин образуется в том же месте и является активатором для синтеза гастрина. Секретин стимулирует отделение сока поджелудочной железы, воды и неорганических веществ, подавляет секрецию соляной кислоты, оказывает незначительное влияние на другие железы. Холецистокинин-панкреозинин вызывает отделение желчи и поступление ее в двенадцатиперстную кишку. Тормозное действие оказывают гормоны:

1) гастрон;

2) гастроингибирующий полипептид;

3) панкреатический полипептид;

4) вазоактивный интестинальный полипептид;

5) энтероглюкагон;

6) соматостатин.

Среди биологически активных веществ усиливающим действием обладают серотонин, гистамин, кинины и др. Гуморальные механизмы появляются в желудке и наиболее выражены в двенадцатиперстной кишке и в верхнем отделе тонкого кишечника.

Местная регуляция осуществляется:

1) через метсимпатическую нервную систему;

2) через непосредственное воздействие пищевой кашицы на секреторные клетки.

Стимулирующее влияние оказывают также кофе, пряные вещества, алкоголь, жидкая пища и т. д. Местные механизмы наиболее выражены в нижних отделах тонкого кишечника и в толстом кишечнике.

5. Пищеварение в полости рта. Состав и физиологическая роль слюны. Слюноотделение, его регуляция.

 

В ротовой полости осуществляется анализ вкусовых свойств веществ, измельчение, смачивание слюной пищи, начальный гидролиз У, формирование пищевого комка. Пр-ит раздраж-е механо-, хемо-, терморецепторов, вызыв-е возбуждение д-ти слюнных желез, жел киш-ка, поджелудочной, печени, жел 12-п кишки.

В слюне бактерицидное в-во – лизоцим,.

Пища нах-ся в рот пол-ти – 16-18с

3 пары желез:

Околоушная (серозный или белковый секрет)

Подчелюстные и подъязычные (смешанный секрет)

Ежед-во продуцир-ся 0,5-2 л слюны, рН 5,25-8,0

Состав слюны – вязкость=1,1-1,33, секрет смеш слюн жел содержит 99,4-99,5% воды и 0,5-0,6% плотного остатка (орг: (Б-альбумины,глобулины,свобод АК,N-содержащие соед-я-мочевина,аммиак,креатин), лизоцим, и ферменты - альфа-амилаза и мальтаза и неорг в-ва-ионы K,Na,Mg,Fe,Cu,CL)

Слюноотделение – возб-е от рецепторов рот пол-ти достигает центра слюноотделения в продолг мозге по афферент волокнам V, VII,IX,X пар нервов.

Регуляция слюноотделения преимущественно осуществляется нервными механизмами. Вне пищеварения в основном функционируют мелкие железы. В пищеварительный период секреция слюны значительно возрастает. Регуляция пищеварительной секреции осуществляется условно – и безусловнорефлекторными механизмами. Безусловнорефлекторное слюноотделение возникает при раздражении первоначально тактильных, а затем температурных и вкусовых рецепторов полости рта. Но основную роль играют вкусовые. Нервные импульсы от них по афферентным нервным волокнам язычного, языкоглоточного и верхнегортанного нервов поступают в слюноотделительный центр продолговатого мозга. Он находится в области ядер лицевого и языкоглоточного нервов. От центра импульсы по эфферентным нервам идут к слюнным железам. К околоушной железе эффернтные парасимпатические волокна идут от нижнего слюноотделительного ядра в составе нерва Якобсона, а затем ушно-височных нервов. Парасимпатические нервы, иннервирующие серозные клетки подчелюстных и подъязычных желез начинаются от верхнего слюноотделительного ядра, идут в составе лицевого нерва, а затем барабанной струны. Симпатические нервы иннервирующие железы идут от слюннотделительных ядер II – VI грудных сегментов, прерываются в шейном ганглии, а затем их постганглионарные волокна идут к слизистым клеткам. Поэтому раздражение парасимпатических нервов ведет к выделению большого количества жидкой слюны, а симпатических – небольшого объема слизистой. Условно-рефлекторное слюноотделение начинается раньше безусловно рефлекторного. Оно возникает на запах, вид пищи, звуки предшествующие кормлению. Условно-рефлекторные механизмы секреции обеспечиваются корой больших полушарий, которая через нисходящие пути стимулирует центр слюноотделения.

 

 

6. Саморегуляция жевательного акта. Глотание, его фазы, саморегуляция этого акта. Функциональные особенности пищевода.

Жевание – физиол акт, закл-ся в измельчении с помощью зубов пищ в-в и формир-ии пищевого комка.

Рег-я жевания – осущ-ся рефлекторно, возб-е от рецепторов слиз рта пер-ся по афферентным волокнам II, III ветви тройн нерва, языкрглоточного, верхнего гортанного нерва в центр жевания(в продолг мозге). Возб-е от центра пер-ся к жев мышцам по эфферентным вол тройнич,лицевого и подъязычного нервов.

Глотание – акт, при помощи кот пища переводится из рот полости в желудок.

3 фазы:

1. ротовая (произвольная) – пищев комок движениями мускулатуры щек и языка продвиг-ся на корень языка.

2. глоточная (непроизв, быстрая) – раздр-е пищ комком рецепторов слиз оболочки мягкого неба и глотки пер-ся по языкоглот нервам к центру глотания в продолг мозге. Центр обеспечивает сокращения мышц языка и мышц приподнимающих мягкое небо, вход в полость носа закрыт мягким небом, сокр-е челюстно-подъязычной мышцы приводит поднятию гортани и вход в гортань закрывается надгортанником.

3. пищеводная (непроизв, медленная) – открывается пищеводный сфинктер, пищ сфинктер закр-ся. Комок прох-т по пищеводу в желудок.

Факторы дв-ия пищи по пищеводу:

1.Давление в полости глотки 45 мм рт ст в пищеводе 30 мм рт ст

2.перистальтич-е сокр мышц пищевода

3.тонус мускулатуры пищ-да, в торакальном в 3 ниже чем в шейном

4. сила тяжести пищевого комка.

 

7. Пищеварение в желудке. Состав и свойства желудочного сока. Регуляция желудочной секреции. Фазы отделения желудочного сока.

Ф- ии желудка:

1.депонирование пищи

2.секреция жел сока

3.перемеш-е пищи с пищ соками

4. эвакуация в 12-п кишку

5.всасывание в кровь небольш кол-ва в-в, поступивших с пищей

Сост жел сока:

2,0-2,5л в сутки

Бесцветная,прозрачная,с удельным весов 1,002-1,007, могут быть хлопья слизи,рН=0,8-1,5

Воды-99,0-99,5, плотных в-в 1,0-,05% (хлориды,сульфаты,фосфаты,Na,Ca,K)

Регуляция желудочной секреции. В регуляции желудочной секреции центральное место занимают ацетилхолин, гастрин и гистамин. Каждый из них возбуждает секреторные клетки..

Ацетилхолин, выделяющийся из холинэргических волокон блуждающего нерва, оказывает непосредственное возбуждающее действие на секреторные клетки желудка. Кроме того, он вызывает выделение гастрина из G-клеток антрального отдела желудка. Гастрин поступает в кровоток и действует на секреторные клетки эндокринным путем. Гистамин, образующийся в слизистой оболочке желудка, накапливается в тучных клетках. Гистамин оказывает свое действие на секреторные клетки желудка паракринным путем, через посредство H₂ -гистаминовых рецепторов.

В регуляции желудочной секреции выделяют три фазы — мозговую, желудочную и кишечную — в зависимости от места действия раздражителя.

Стимулами для возникновения секреции желудочных желез в мозговой фазе являются все факторы, сопровождающие прием пищи. При этом условные рефлексы, возникающие на вид, запах пищи, обстановку, предшествующую ее приему, комбинируются с безусловными рефлексами, возникающими при жевании и глотании.

В желудочной фазе стимулы секреции возникают в самом желудке. Секреция усиливается при растяжении желудка (механическая стимуляция) и действии на его слизистую оболочку продуктов гидролиза белка, некоторых аминокислот, а также экстрактивных веществ мяса и овощей. Активация желудочных желез растяжением желудка осуществляется с участием как местного, так и вагусного рефлекса. Афферентные и эфферентные пути последнего проходят по блуждающим нервам. Конечным медиатором этих рефлексов является ацетилхолин. В реакцию на раздражение механорецепторов желудка могут вовлекаться гистамин и гастрин, высвобождающиеся под влиянием ацетилхолина.

Влияния на железы желудка, поступающие с кишечника, определяют их функционирование в третьей, кишечной, фазе секреции. Последняя вначале возрастает, а затем снижается. Стимуляция желудочных желез является прежде всего результатом поступления в кишечник содержимого желудка, недостаточно обработанного механически и химически. Возможно, усиление желудочной секреции на этой стадии связано с выделением гастрина G-клетками двенадцатиперстной кишки. При значении рН дуоденального содержимого ниже 4 секреция желудочного сока угнетается.

Состав, количество и пищеварительное действие желудочного сока

Желудочный сок - прозрачная бесцветная жидкость с кислой реакцией (рН равен 0,8-1,5).

За сутки выделяется: 2-2,5 л желудочного сока. Состав: 99,4 % - Н20; 0,6 % - сухой остаток: неорганические вещества (Na+, Cl-, K+, Mg2+, H+, CO32-, PO43-); органические вещества (белки, небелковые вещества).

Значение НСl:

активирует ферменты желудочного сока;вызывает денатурацию белков, облегчая действие протеолитических ферментов;бактерицидное действие;створаживает молоко, превращая казеиноген в казеин;мощный стимулятор секреторной и моторной деятельности желудка;Участвует в поддержании рН крови;способствует эвакуации содержимого желудка в ДПК (двенадцатиперстную кишку).

 

8. Моторная и эвакуаторная деятельность желудка, ее регуляция.

Моторная деятельность желудка обеспечивает перемешивание пищевой массы и эвакуацию содержимого из желудка.

Регуляция моторики желудка. Раздражение блуждающих нер­вов и выделение АХ усиливают моторику желудка: увеличивают ритм и силу сокращений, ускоряют движение перистальтических волн. Влияния блуждающих нервов могут оказывать и тормозной эффект: рецептивная релаксация желудка, снижение тонуса пило­рического сфинктера. Раздражение симпатических нервов и акти­вация α-адренорецепторов тормозят моторику желудка: уменьша­ют ритм и силу его сокращений, скорость движения перистальти­ческой волны. Описаны и стимулирующие α- и β-адренорецепторные влияния (например, на пилорический сфинктер).

В регуляции моторики желудка велико значение гастроинтестинальных гормонов. Моторику желудка усиливают гастрин, мотилин, серотонин, инсулин, а тормозят — секретин, ХЦК, глюкагон, ЖИП, ВИП. Механизм их влияний на моторику прямой (не­посредственно на мышечные пучки и миоциты) и опосредованный через интрамуральные нейроны. Моторика желудка зависит от уровня его кровоснабжения и сама влияет на него, изменяя со­противление кровотоку при сокращениях желудка.