Базальные ганглии: строение, расположение и функции

Базальные ганглии, названные так гистологами прошлого века, представляют собой структуры ядерного типа, к-ые располагаются в толще белого в-ва переднего мозга ближе к его основанию. У млекопитающих к базальным ганглиям относятся сильно вытянутое в длину и изогнутое хвостатое ядро и заложенное в толще белого в-ва чечевицеобразное ядро. Двумя белыми пластинками оно подразделяется на три части: наиболее крупную, лежащую латерально скорлупу и бледный шар, состоящий из внутр. и внеш. отделов. Эти анатомические образования форм-ют так называемую стриопаллидарную с-му, к-ая по филогенетическим и функциональным критериям разделяется на древний палеостриатум и неостриатум. Палеостриатум представлен бледным шаром, а неостриатум, появляющийся впервые у рептилий, состоит из хвостатого ядра и скорлупы, к-ые объединяются под названием полосатого тела или стриатума. Хвостатое ядро и скорлупа связаны анатомически и хар-ся чередованием белого и серого в-ва, что оправдывает возникновение термина полосатое тело. К стриопаллидарной с-ме часто относят также субталамическое ядро и черную субстанцию среднего мозга, к-ые образуют с базальными ганглиями функциональное единство. Полосатое тело состоит из мелких клеток, аксоны к-ых направляются к бледному шару и черной субстанции среднего мозга. Полосатое тело яв-ся своеобразным коллектором афферентных входов, идущих к базальным ганглиям. В противоположность полосатому телу бледный шар состоит из крупных нейронов и яв-ся сосредоточением выходных, эфферентных путей стриопаллидарной с-мы. Аксоны локализованных в бледном шаре нейронов подходят к различным ядрам промежут. и среднего мозга, в том числе и к красному ядру, где начинается руброспинальный тракт экстрапирамидной с-мы двигат. регуляции.

Другой важный эфферентный тракт идет от внутр. отдела бледного шара к передневентральному и вентролатеральному ядрам таламуса, а оттуда продолжается к двигат. областям коры ГМ. Наличие этого пути обусловливает многозвенную петлеобразную связь между сенсомоторными и двигат. областями коры, к-ая осущ-ся через полосатое тело и бледный шар к таламусу. Примечательно, что в составе этого стриапаллидоталамокортикального пути базальные ганглии выполняют роль афферентного звена по отношению к моторным областям коры ГМ. Многочисленные связи стриопаллидарной с-мы с различными отделами мозга свидетельствуют об ее участии в процессах интеграции, однако до наст. времени в знании о ф-циях базальных ганглиев остается много невыясненного. Базальные ганглии играют важную роль в регуляции движений и сенсомоторной координации. Известно, что при повреждении полосатого тела наблюдается атетоз - медленные червеобразные движения кистей и пальцев рук. Дегенерация клеток стриатума вызывает также другое заболевание - хорею, выражающуюся в судорожных подергиваниях мимических мышц и мускулатуры конечностей, к-ые наблюдаются в покое и при выполнении произвольных движений. Однако попытки выяснить этиологию этих нарушений в экспериментах на животных не дали рез-тов. Разрушение хвостатого ядра у собак и кошек не приводило к возникновению гиперкинезов, характерных для описанных выше заболеваний. Локальное электрич. раздражение нек-ых участков стриатума вызывает у животных так называемые циркуляторные двигат. реакции, хар-ся поворотом головы и туловища в сторону, противоположную раздражению. Раздражение др. участков полосатого тела, напротив, приводит к торможению двигат. реакций, вызванных различными сенсорными раздражениями. Наличие определ. расхождений между данными эксперимента и клиники, по-видимому, свидетел-ет о возникновении системных нарушений механизмов регуляции движений при патологических процессах в базальных ганглиях. Очевидно, эти нарушения связаны с изм. ф-ции не только полосатого тела, но и других структур. По соврем. представлениям, базальные ганглии яв-ся одним из уровней построенной по иерархическому принципу с-мы регуляции движений. Получая информацию от ассоциативных зон коры, базальные ганглии участвуют в создании программы целенаправленных движений с учетом доминирующей мотивации. Далее соответ. информация от базальных ганглиев поступает в передний таламус, где она интегрируется с информацией, приходящей от мозжечка. Из таламических ядер импульсация достигает двигат. коры, к-ая отвечает за реализацию программы целенаправленного движения через посредство нижележащих стволовых и спинальных двигат. центров. Так в общих чертах можно представить себе место базальных ганглиев в целостной с-ме двигат. центров мозга. Однако детальное исследование координирующей ф-ции стриопаллидарной с-мы еще ждет своего разрешения.

Проводящие пути ЦНС.

Проводящие пути ЦНС - группы нерв. волокон, к-ые характеризуются общностью строения и ф-ций и связывают различные отделы головного и спин. мозга. Все нерв. волокна одного пути начинаются от однородных нейроцитов и заканчиваются на нейроцитах, выполняющих одинаковую ф-цию. В процессе филогенеза ЦНС в рез-те развития ГМ простая рефлекторная дуга, лежащая в основе ф-ций НС, усложняется, и в каждой ее части вместо одного нейроцита образуются цепи нейроцитов, аксоны к-ых группируются в проводящие пути. Одни проводящие пути ЦНС, объединяющие филогенетически более ранние ядра, расположенные в стволе ГМ, обеспеч.двигат. рефлекторные ответы на внеш. раздражения, поддерживают тонус мышц, равновесие тела и т.д. Другие передают импульсы в высшие отделы ЦНС, в кору бол. мозга или из нее к подкорковым ядрам и спин. мозгу.

Различают ассоциативные (сочетательные) нерв. волокна или пучки волокон, осущ-щие односторон. связи; комиссуральные (спаечные) волокна, обеспеч. двусторонние связи между функционально однородными отделами голов. или спин. мозга, и проекционные волокна, соединяющие кору бол. мозга с нижележащими отделами головного и спин. мозга. В зависимости от величины, формы и направления группы нерв. волокон называют путями, пучками, волокнами, спайками, петлями и лучистостями. Ассоциативными яв-ся интракортикальные волокна, расположенные в пределах коры бол. мозга, и экстракортикальные короткие волокна, соединяющие участки коры соседних извилин полушарий бол. мозга и носящие название дугообразных волокон. Длинные волокна образуют пучки, соединяющие доли в пределах одного полушария. К ним относятся верх. и ниж. продольные и крючковидный пучки. В спин. мозге ассоциативные волокна осущ-ют межсегментарные связи и форм-ют передние, латеральные и задние собственные пучки. Комиссуральные волокна полушарий бол. мозга образуют переднюю спайку, к-ая соед. части обонятельного мозга правой и левой сторон; спайку свода, соед-щую кору медиальных поверхностей обоих полушарий бол. мозга и гиппокампа; мозолистое тело, волокна к-го форм-ют лучистость мозолистого тела и соединяют части новой коры правого и левого полушарий. В пределах промежут. и сред. мозга функционально-однородные образования правой и левой сторон соединяют эпиталамическая (задняя) спайка, спайка поводков, дорсальная и вентральная супраоптические спайки. В спин. мозге белая спайка образована волокнами, переходящими с одной стороны спин. мозга на другую. Проекционные волокна в голов. и спин. мозге образуют центростремительные (восход., афферентные, чувствительные) проводящие пути, передающие импульсы от рецепторов, воспринимающих информацию из внеш. мира и внутр. среды организма в ГМ, и центробежные (нисход., эфферентные, двигательные) пути, передающие импульсы от структур ГМ к клеткам двигат. ядер черепных нервов и передних рогов спин. мозга.

Большинство двигат. путей перекрещиваются, поэтому при поражении участка коры или двигат. центра одной стороны наблюдается нарушение двигательной функции на другой. Латеральный кортико-спинномозговой путь прослеживается до крестцовой части спинного мозга и нередко содержит и неперекрещенные волокна. Передний кортико-спинномозговой путь перекрещивается посегментно и чаще оканчивается в грудном отделе. Т.о. осуществляются связи двигательной зоны коры как с противоположной, так и той же стороны.

Проводящие пути ЦНС связывают центры ГМ между собой и со спинным мозгом в обе стороны. Так, в спинной мозг нисходят текстоспинальный, вестибулоспинальный, ретикулоспинальный, оливоспинальный и другие нисходящие пути, а из спинного мозга поднимаются в головной спинотектальный, спиновестибулярный, спиноретикулярный, спиноливарный и другие восходящие пути.