Сенсорные рецепторы, их классификация и механизм возбуждения

Сенсорные рецепторы - специфич. клетки, настроенные на восприятие различных раздражителей внеш. и внутр. среды организма и обладающие высокой чувствит-тью к адекватному раздражителю. Рецепторные клетки отличаются от остальных по крайней мере в двух отношениях. Во-первых, энергия раздражителя служит для них лишь стимулом к запуску процессов, совершаемых за счет потенциальной энергии, к-ая накоплена вследствие обменных реакций в самой клетке. Во-вторых, рецепторная клетка обладает на выходе электрич. энергией, обязательно передаваемой другим, клеткам, к-ые сами не сп-ны воспринимать энергию данного внеш. воздействия. Основной структурной единицей бол-ва рецепторных аппаратов яв-ся клетка, снабженная подвиж. волосками, или ресничками. Эти волоски представляют собой периферич. подвижные антенны, действующие подобно усилителям по отношению к воспринимаемым раздражителям и участв. в трансформации раздражителя в нерв. сигнализацию. Волоски содержат в своем составе 9 пар периферических и 2 центр. фибриллы. Центр. фибриллы выполняют опорн. роль, а периферич., содержащие миозиноподобные макромолекулы, сокращаются под воздействием АТФ. Благодаря их автоматич. движениям осущ-ся непрерывные поиски адекватного стимула и обеспеч. наилучшие условия для взаимодействия с ним. Следовательно, в одной и той же клетке представлены и собственно рецепторная, и моторная ф-ции. Другая сторона д-ти рецепторных эл-тов заключ. во взаимодействии энергии внеш. стимула с поверхностью антенн, к-ые покрыты мембраной. Специфич. особ-тью рецепторных мембран яв-ся вкл. в их состав биологически активных в-в - пигментов, ферментов. Следовательно, общ. механизм рецепции слагается из механо-химич. молекулярных процессов, обеспеч. движение антенн, и общих биохимич. циклов при взаимодействии специфич. стимула с рецепторными мембранами антенн. У нек-ых рецепторов во взаимодействии со стимулом принимает участие вся клетка, у других восприятие осущ-ся микроворсинками. В большей части рецепторов кожи, внутр. органов и мышц участки преобразования стимула находятся в окончаниях нерв. волокон. Пороги восприятия высокоспециализированными рецепторами адекватных стимулов чрезвычайно низки. По х-ру взаимодействия раздражителей всю сов-ть рецепторов подразделяют на экстероцепторы, воспринимающие раздражения внеш. агентов, интероцепторы, сигнализирующие о раздражителях внутр. среды. К первым относят высокоспециализированные образования, как рецепторы органов слуха, зрения, обоняния, вкуса, осязания; ко вторым - рецепторы внутр. органов. Одной из разновидностей интероцепторов следует считать проприоцепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата). У экстероцепторов в большей степени выражена так называемая специализация, под к-ой понимают высокую избирательную чувствит-ть к адекватному раздражителю. Обладая чрезвычайно высокой чувствит-тью к адекватному раздражителю, экстероцепторы могут реагировать и на неадекватные стимулы, но лишь на очень интенсивные. Поэтому принято считать экстероцепторы мономодальными рецепторными приборами. Среди интероцепторов также есть мономодальные образования. Однако большинство интероцепторов яв-ся полимодальными, т.е. сп-ми реагировать не на один, а на несколько разных по модальности раздражителей на температурные, химич. и механич.. Разница в порогах восприятия адекватных и неадекватных раздражителей у полимодальных рецепторов не столь ярко выражена, как у мономодальных. Наиболее понятная и удобная классификация рецепторов исходит из различной модальности воспринимаемых ими раздражителей. В соответствии с этим разнообразием все рецепторы живых организмов можно разбить на несколько групп.

1. Механорецепторы приспособлены к восприятию механич. энергии раздражающего стимула. Они представ. периферич. отделы соматич.й, скелетно-мышечной, слух. и вестибулярной сенсорных с-м, боковой линии.

2. Терморецепторы воспринимают температурные раздражения. Они объединяют рецепторы кожи и внутр. органов, центр. термочувст-ые нейроны. У позвоночных терморецепторы подразделяются на холодовые и тепловые; они обнаруживают тепловое излучение косвенно по его влиянию на температуру кожи.

3. Хеморецепторы чувствит. к действию химич. агентов. У наземных животных они образуют периферич. отделы обонят. и вкусовой сенсорных с-м, тогда как для водных животных эти понятия теряют смысл, что заставляет исп. термин хеморецепция или химич.чувств-ть. Интероцепторы (сосудистые и тканевые) участв. в оценке химич. состава внут. среды и связаны с работой висцерального анализатора.

4. Фоторецепторы воспринимают световую энергию.

5. Электрорецепторы чувствительны к действию электромагнитных колебаний.

6. Болевые рецепторы воспринимают болевые раздражения. Однако наряду со специализирован.нерв.окончаниями болевые стимулы могут восприниматься и др. типами сенсорных аппаратов. На уровне молекул и клеточных мембран осн. рецепторные механизмы в пределах данной модальности имеют много общих св-в у разных типов и видов животных. Однако в зависимости от образа жизни, среды обитания и ряда других биологич. факторов рецепторные приборы организмов могут существенно различаться. Бесспорно, что рецепторные аппараты обеспеч. каждый организм достаточным кол-вом информации, к-ая необходима для его нормал. существования, т.к. они приспособлены к восприятию именно тех сигналов, к-ые существенны для данного вида животного. Важнейшее св-во рецепторов -избирательная чувств-ть к адекватным раздражителям. Выраженность этого св-ва у тех или иных рецепторных аппаратов обусловлена в значит. мере их структурными особ-ми. На основании этого все рецепторы могут быть разделены на две группы: первичные (первичночувствующие) и вторичные (вторичночувствующие). К первичным относят рецепторные аппараты, у к-ых действие адекватного стимула осущ-ся непосредственно периферич. отростком сенсорного нейрона, к-ый, т.о., первично встречается с раздражителем. Этот сенсорный нейрон находится на периферии, а не в ЦНС, и представляет собой преобразованный в ходе эволюции биполярный нейрон, на одном полюсе к-го расположен дендрит с ресничкой или дендритными отростками, а на другом – центр. отросток - аксон, по к-му возбуждение передается в соответ. центр. К вторичным рецепторам относят такие рецепторы, у к-ых между окончаниями сенсорного нейрона и точкой приложения стимула располагается дополнит.специализированная (рецептирующая) клетка неинервного происхождения. Возбуждение, возникающее в рецептирующей клетке, передается через синапс на сенсорный нейрон. Следовательно, сенсорный нейрон возбуждается уже не первично внеш. стимулом, а опосредованно (вторично) благодаря воздействию рецептирующих клеток. Последние не имеют периферич. и центр. отростков, но восприятие стимула у них осущ-ся с помощью жгутикообразных волосков.