Механизм окислительного фосфорилирования

Комплекс

Функция

Комплекс. Цитохром с-кислород-оксидоредуктаза

Функция

Комплекс. КоQ-цитохром с-оксидоредуктаза

Функция

Комплекс. ФАД-зависимые дегидрогеназы

Функция

Комплекс. НАДН-КоQ-оксидоредуктаза

Этот комплекс также имеет рабочее название НАДН-дегидрогеназа, содержит ФМН, 22 белковых молекулы, из них 5 железосерных белков с общей молекулярной массой до 900 кДа.

1. Принимает электроны от НАДН и передает их на коэнзим Q (убихинон).

2. Переносит 4 иона Н⁺ на наружную поверхность внутренней митохондриальной мембраны.

Данный комплекс как таковой не существует, его выделение условно. Он включает в себя ФАД-зависимые ферменты, расположенные на внутренней мембране – например, ацил-SКоА-дегидрогеназа (окисление жирных кислот), сукцинатдегидрогеназа (цикл трикарбоновых кислот), митохондриальная глицерол-3-фосфат-дегидрогеназа (челночный механизм переноса НАДН в митохондрию).

1. Восстановление ФАД в окислительно-восстановительных реакциях.

2. Обеспечение передачи электронов от ФАДН₂ на железосерные белки внутренней мембраны митохондрий. Далее эти электроны попадают на коэнзим Q.

Данный комплекс включает цитохромы b и c₁. Кроме цитохромов в нем имеются 2 железо-серных белка. Всего насчитывается 11 полипептидных цепей общей молекулярной массой около 250 кDа.

1. Принимает электроны от коэнзима Q и передает их на цитохром с.

2. Переносит 2 иона Н⁺ на наружную поверхность внутренней митохондриальной мембраны.

В этом комплексе находятся цитохромы а и а₃, он называется также цитохромоксидаза, всего содержит 6 полипептидных цепей. В комплексе также имеется 2 иона меди.

1. Принимает электроны от цитохрома с и передает их на кислород с образованием воды.

2. Переносит 4 иона Н⁺ на наружную поверхность внутренней митохондриальной мембраны.

Пятый комплекс – это фермент АТФ-синтаза, состоящий из множества белковых цепей, подразделенных на две большие группы:

· одна группа формирует субъединицу F_о (произносится со звуком "о", а не "ноль" т.к олигомицин-чувствительная) – ее функция каналообразующая, по ней выкачанные наружу протоны водорода устремляются в матрикс.

· другая группа образует субъединицу F₁ – ее функция каталитическая, именно она, используя энергию протонов, синтезирует АТФ.

Упрощенно считают, что для синтеза 1 молекулы АТФ необходимо прохождение приблизительно 3-х протонов Н⁺.

Каким образом энергия водорода преобразуется в энергию АТФ?

На основании строения и функций компонентов дыхательной цепи предложен механизм окислительного фосфорилирования:

1. Ферменты дыхательной цепи расположены в строго определенной последовательности: каждый последующий белок обладает большим сродством к электронам, чем предыдущий (он более электроположителен, т.е. обладает более положительным окислительно-восстановительным потенциалом). Это обеспечивает однонаправленное движение электронов.

2. Все атомы водорода, отщепленные дегидрогеназами от субстратов в аэробных условиях, достигают внутренней мембраны митохондрий в составе НАДН или ФАДН₂.