Сукцессии

Любые структурные особенности экосистем являются результатом их развития. Крупномасштабные стрессовые воздействия выводят экосистему из состояния равновесия, что часто приводит к ее разрушению. Они могут происходить по внутренним причинам (например, образование новых видов) или под влиянием внешних факторов (например, засоление, подтопление, вселение видов «чужих» фаун и флор), иметь естественное (например, в результате поднятия или опускание суши, пожаров, наводнений, извержений вулканов, землетрясений, отступания ледников) или антропогенное (вырубка леса, пожары, открытая добыча полезных ископаемых, загрязнения, затопления участков суши под водохранилища, расчистки территорий под пашни) происхождение, быть прогрессирующими (т.е. сопровождаться увеличением производительности и видового богатства) или, наоборот, регрессирующими.

После такого крупномасштабного нарушения "пострадавший" участок начинает возрождаться в несколько этапов. Временной процесс необратимых изменений состава и структуры биогеоценоза (экосистем), который обусловлен внешними или внутренними факторами, называется экологической сукцессией или просто сукцессией (последовательность).

Классический пример сукцессии - зарастание озера и преобразование его в болото.

Если биогеоценоз не находится в состоянии быстрой или средней сукцессии, то продукция, биомасса и видовое богатство в нем колеблются вокруг определенного среднего значения в результате процессов саморегуляции по принципу отрицательной обратной связи. Такой биогеоценоз находится в состоянии динамического равновесия, или состоянии гомеостаза.

К сожалению, сегодня человек практически повсеместно выводит экосистеми из стабильного состояния, увеличивая тем самым общую нестабильность биосферы.

Сукцессии бывают медленными (длятся тысячелетия и десятки тысяч лет), средними (столетие) и быстрыми (десятилетие).

Отдельные стадии часто называют сериальными стадиями. Каждая стадия сукцессии характеризуется определенным сообществом с преобладанием тех или иных видов или групп живых существ.

Процесс формирования экологических систем занимает длительное время. Экологическая сукцессия обычно продолжается до тех пор, пока сообщество не станет стабильным и самообеспечивающимся. Требуется смена ряда поколений, пока не установится равновесие, характерное для стабильной экосистемы. Такое состояние окончательного равновесия называют климаксом, а к онечное сообщество, занявшее нарушенный участок, называется зрелым сообществом.

В разных абиотических условиях формируются неодинаковые конечные климаксовые экосистемы. В сухом и жарком климате это будет пустыня; в жарком, но влажном - тропический лес и т.п. На планете выделяют несколько крупных наземных климаксовых экосистем, которые называют биомами: тундра, хвойные леса (тайга), леса умеренного пояса, степи, пустыни, саванны, дождевые тропиче-ские леса.

Таким образом, основные б иомы Земли - это климаксовые экосистемы соответствующих географических зон.

Экологические сукцессии, при которых биологическая продуктивность и видовое многообразие возрастают, принято называть прогрессивными. Если эти параметры уменьшаются – регрессивными (дигрессивными). Дигрессии экосистем чаще всего возникают при чрезмерных антропогенных влияниях на них (перевыпас скота на лугах и т.п.)

В любой местности экосистемы сукцесийно разновозрастные. Установление сукцесийного возраста экосистем и биоценозов является непростым делом. В зависимости от истории их формирования и продолжительности существования отдельные биоценозы являются пионерными, другие - сукцесийными, третьи - климаксными.

В прохождении фаз сукцессий существуют общие закономерности Прежде всего, последовательность фаз довольно жестоко закреплена и является характерной для определенного класса экосистем. Установлено также, что в сукцессии действует закон сукцесийного замедления скорости изменения фаз. Он основан на том, что, чем ближе экосистема к климаксному состоянию, тем медленнее происходит переход от одной фазы к другой.

Экологи выделяют два вида экологических сукцессий: первичные и вторичные. Какой из типов наблюдается - зависит от условий участка в начале процесса.

Первичная сукцессия - это процесс формирования и развития экосистемы на незаселенном месте: голые скалы, песчаные дюны, отвалы пустой породы у шахт и карьеров, насыпи.

Голый камень мало пригоден для жизни. Семена с трудом находят место, пригодное для закрепления и прорастания, а если даже они и прорастут, то всходы, скорее всего погибнут из-за действия ветра и солнца, из-за нехватки воды. Только мох может расти в подобных условиях. Его крошечные споры закрепляются в мельчайших трещинах. Он улавливает частицы породы и гумуса, приносимые водой или ветром. При засухе мох переходит в неактивное состояние покоя: не развивается, но и не гибнет. Малейшее увлажнение влечет за собой его рост, а на поверхности скалы нарастает ковер мха. Постепенно начинает накапливаться почва.

Вместе с моховым покровом она обеспечивает место для поселения семенных растений, причем мох удерживает воду, нужную для прорастания семян. Крупные растения, в свою очередь, накапливают и образуют почву, разрушая скалу своими корнями. Наконец, слой почвы оказывается достаточным для развития кустарников и деревьев. Их опадающие листья и ветви не дают расти мхам и другим мелким видам, начавшим первичную сукцессию. На первоначально голой скале мхи сменяются травами, а затем и лесом. Первичная сукцессия - от стадии голой скалы и до климакса (зрелого леса) может длиться многие сотни лет.

Более распространенным типом сукцессий является вторичная сукцессия, т.е восстановление экосистемы, которая когда-то уже существовала на данной. Пример ее - превращение заброшенных полей в лиственные леса.

Участками, на которых может наблюдаться вторичная сукцессия, могут быть заброшенные сельхозугодья, сгоревшие или вырубленные лесные участки, земли, где растительность уничтожена в результате ведения горностроительных работ, сильно загрязненные водные источники, затопленные ранее территории и т.п. Поскольку имеется в наличии какой-то слой почвы, новая растительность может появиться в течение всего нескольких недель.

Сначала на заброшенном поле (залежь) поселяются травы, хорошо приспособленные к колонизации голой почвы. Их семена прорастают весной, а за лето они быстро захватывают пространство с помощью ползучих побегов. К тому же эти травы прекрасно переносят засуху. Однако они легко вытесняются затеняющими их более высокими видами злаков и иных трав, которым для своего развития требуется уже более длительное время.

Затем в травяной покров внедряются молодые сосны, хорошо выдерживающие прямой солнечный свет и жару открытых мест. Они затеняют низкорослые, требующие хорошего освещения травы. Поле сменяется сосняком. Но под пологом сосняка всходы сосны уже не могут развиваться - им тоже не хватает света. Вместо этого формируется подрост лиственных пород, выдерживающих прохладные затененные условия. В конце концов, когда сосны отомрут (через 40-100 лет), они сменяются лиственным лесом. Всходы лиственных растений нормально развиваются под родительским пологом, обеспечивая смену поколений и устойчивость популяций, сукцессия завершается - наступает климакс.

Сукцессия любого масштаба заканчивается формированием зрелого сообщества, и в экосистеме все популяции приходят в состояние динамического равновесия. Далее эти экосистемы существуют в соответствии с рассмотренными ранее законами и принципами функционирования экосистем.

Сукцессии любого масштаба характеризуются рядом общих закономерностей, многие из которых важны для практической деятельности человека:

- в ходе сукцессии постепенно нарастает видовое разнообразие. Это ведет к усложнению связей внутри сообщества, разветвлению цепей питания и усложнению трофической сети, усилению регуляторных возможностей внутри системы, ее стабильности.

- происходят серьезные преобразования в энергетическом балансе системы. С энергетических позиций сукцессия - это такое неустойчивое состояние сообщества, которое характеризуется несоответствием двух показателей: валовой продуктивности и энергетических затрат всей системы на поддержание жизнедеятельности - дыхания.

- в ходе сукцессии общая биомасса сообщества сначала возрастает, но затем темпы этого роста снижаются и на стадии климакса биомасса системы стабилизируется.

- на первых этапах сукцессии чистая продуктивность сообщества относительно высока. В зрелых, устойчивых экосистемах практически весь прирост растительности поступает и расходуется в цепях питания гетеротрофами, поэтому чистая продуктивность сообщества приближается к нулю.

Все искусственно создаваемые в сельскохозяйственной практике экосистемы полей, садов, пастбищных лугов, огородов, теплиц, то есть все агроценозы, представляют собой системы, специально поддерживаемые человеком на начальных стадиях сукцессии. В агроценозах используется именно их свойство производить высокую чистую продукцию, так как все конкурентные воздействия на культивируемые растения со стороны сорняков сдерживаются агротехническими мероприятиями, а формирование пищевых цепей за счет вредителей пресекается с помощью различных мер, например, химической и биологической борьбы. Но эти сообщества неустойчивы, не способны к самовосстановлению и саморегулированию, подвержены угрозе гибели от массового размножения вредителей или болезней. Для их поддержания необходима постоянная деятельность людей.