Генетическая структура популяций разных таксономических групп

Генетическая гетерогенность — это любое, пусть даже самое минимальное генетическое разнооб­разие в популяции, вызываемое процессом мутирования или ре­комбинационным процессом (Л. 3. Кайданов, 1996).

Химическая регуляция

Терморегуляция

Примеры

Другие сферы

Понятие «гомеостаз» используется также и в других сферах.

Актуарий может говорить о рисковом гомеостазе, при котором, к примеру, люди, у которых на машине установлены незаклинивающие тормоза, не находятся в более безопасном положении по сравнению с теми, у кого они не установлены, потому что эти люди бессознательно компенсируют более безопасный автомобиль рискованной ездой.

Это происходит потому, что некоторые удерживающие механизмы — например, страх — перестают действовать.

Социологи и психологи могут говорить о стрессовом гомеостазе — стремлении популяции или индивида оставаться на определённом стрессовом уровне, зачастую искусственно вызывая стресс, если «естественного» уровня стресса недостаточно.

Может начаться дрожание скелетных мышц, если слишком низка температура тела. Иной вид термогенеза включает расщепление жиров для выделения тепла. Потоотделение охлаждает тело посредством испарения.

Поджелудочная железа секретирует инсулин и глюкагон для контроля уровня глюкозы в крови. Лёгкие получают кислород, выделяют углекислый газ.

Почки выделяют мочу и регулируют уровень воды и ряда ионов в организме. Многие из этих органов контролируются гормонами гипоталамо-гипофизарной системы.

Контрольные вопросы

1. Что такое саморегуляция популяций?

2. В чем сущность стрессовой гипотезы регуляции численности популяций?

Это происхо­дит под действием различных эволюционных факторов — есте­ственного отбора, случайных колебаний потока аллелей внутри и между популяциями в пространстве или во времени. Наконец, то же происходит и под влиянием различных систем скрещивания (есть и другие механизмы поддержания генетической гетероген­ности, например, гетерозиготность и доминирование).

Одно из проявлений генетической гетерогенности (и одновре­менно важнейшая особенность генетической структуры природ­ных популяций) — внутрипопуляционный генетический полимор­физм — длительное существование в популяции двух или более генетически различных форм в таких соотношениях, что частоту даже наиболее редкой из них нельзя объяснить только возникно­вением новых мутаций.

Это понятие было дано Э. Фордом в 1940 г. Однако, несмотря на отмеченную постоянную генетическую гете­рогенность (а, возможно, именно благодаря ей), любая популя­ция образует сложную генетическую систему.

Критерием поли­морфизма принято считать присутствие в популяции наиболее редкой формы с частотой >5%, иногда этот порог снижают до 1 %. Полагают (JI.3. Кайданов, 1996), что частота какого-либо му­тантного генотипа свыше 1 % не может быть достигнута только за счет мутационного давления.

Изучение закономерностей распределения генотипов в попу­ляциях начато А. Пирсоном в 1904 г. Он показал, что при нали­чии разных аллелей одного гена и действии свободного скрещи­вания в популяциях возникает совершенно определенное рас­пределение генотипов, которое можно представить в виде урав­нения

р²ЛА + IpqAa + q²aa = 1,

где р — концентрация гена А\ q — концентрация гена а.

Незави­симо друг от друга в 1908 г. английский математик Г. Харди и не­мецкий медик В. Вайнберг, специально исследовав это распреде­ление, высказали мнение, что оно является равновесным, так как при отсутствии факторов, нарушающих его, оно может со­храняться в популяциях неограниченное время. Впоследствии дан­ное выражение получило название правила Харди — Вайнберга.

В 1926 г. С. С. Четвериков, исходя из этого закона, доказал неиз­бежность генетической разнородности популяции при том, что новые мутации (источник гетерогенности) появляются непрерыв­но, но обычно остаются скрытыми (рецессивными), а в популя­циях идет свободное скрещивание.

Полное описание генетической структуры какой-либо популя­ции вряд ли осуществимо — для этого потребовалось бы описание частот всех аллелей для десятков тысяч генов в их всевозможных сочетаниях.

В силу особенностей организации живого фенотип не жестко соответствует генотипу.

Во-первых, это определяется тем, что наследуются не признаки как таковые, а спектр возможно­стей развития в зависимости от условий среды (т.е. наследуется норма реакции генотипа).

Во-вторых, это обусловлено тем, что на реализацию каждого признака в онтогенезе влияют многие гены (любой ген влияет не на один, а на многие признаки). В результате в природных популяциях на частоты фенотипов воздействует как абиотическая, так и все типы биотической среды.

Таким образом, это и ограничивает возможность быстрого определения генетической структуры популяции по разовому со­отношению фенотипов.

Подобная возможность возникает лишь при специальных трудоемких генетических исследованиях, связанных с анализом фенотипических признаков в серии скрещиваний, т. е. в череде поколений. Из-за очевидной невозможности собственного исследования сколько-нибудь большого числа популяций выдвигается одна из главных методологических дилемм популяционной биологии: для любого глубокого по­пуляционного исследования необходимо знание генетической структуры и процессов, протекающих в популяции, а это знание, казалось бы, невозможно получить при обычном изучении фено­типов — том типе исследований, который только и доступен при широком анализе природных популяций. Решение этой дилеммы в 1970—1980 гг. найдено на путях изучения маркеров генотипи­ческого состава популяций.

Методы изучения генетической изменчивости. Для изучения ге­нетической изменчивости в последние десятилетия применяют самые разные современные цитогенетические и биохимические методы и подходы. Остановимся на некоторых из них.

Электрофорез белков (аллозимный анализ) позволяет разделить большие фрагменты ДНК или целые хромосомы. Это один из пер­вых методов, примененный для выявления генетической измен­чивости. Обычными показателями служат: доля полиморфных локусов (Р), средняя гетерозиготность (Я), индекс генетического сходства (/), генетические расстояния (D).

Секвенирование (метод полимеразной цепной реакции — ПЦР- анализ, метод полиморфизма длин рестрикционных фрагментов — ПДРФ-анализ и др.) представляет собой анализ последовательно­стей ДНК на уровне отдельных генов (в ядре или митохондриях).

За 10-15 лет этот метод стал технически рутинной процедурой в си­стематике, зоогеографии и эволюционной биологии. К настояще­му времени полностью просеквенирован геном дрожжей, некото­рых прокариот, нематоды Caenorhabditis elegans (Ф. Хедрик, 2003).

Изучение размера генома, т.е. содержания ядерной ЩЛК мето­дом проточной ДНК-цитометрии стало относительно широко ис­пользоваться в зоологии. Ранее считалось, что эта величина по­стоянна для каждого отдельного вида, однако оказалось, что раз­мер генома варьирует в разных популяциях.

Наибольшая генетическая изменчивость наблюдается у бес­позвоночных животных и растений, наименьшая — у позвоноч­ных (JI. 3. Кайданов, 1996; Ф. Хедрик, 2003).

Для характеристики генетической структуры популяций далее описываются некото­рые примеры, взятые из многих подобных исследований по ста­тике и динамике полиморфизма в природных популяциях расте­ний, моллюсков, насекомых, амфибий, рептилий и млекопита­ющих.

Растения. В Бельгии из-за высокоразвитой сельскохозяй­ственной деятельности примула Primula vulgaris образует сеть фраг­ментированных популяций, различающихся по величине и чис­ленности. Оказалось, что в большинстве из 41 изученной популя­ции сохраняется высокая гетерозиготность по 27 локусам. Однако в более мелких и изолированных популяциях отмечается потеря аллельной изменчивости. Предполагают, что такие «островные» популяции — остатки более крупных соседних популяций. Кроме того, выявлен умеренный обмен генами между популяциями, что свидетельствует о малой степени изоляции между ними (F.Van Rossum, L.Triest, 2003).

В популяциях дикорастущего овса Avena fatua выявлен полимор­физм по окраске цветочных чешуй. Этот завезенный из Испании однолетний злак занимает большие площади в США. Оказалось, что между разными поколениями наблюдается заметная изменчи­вость признака серой окраски чешуй (рецессивный ген): частота встречаемости может варьировать от 0,2 до 0,8. Пространственные различия также высоки — до 0,8.

Т. В. Филиппова (2001) изучала уровень внутри- и межпопуля- ционной изменчивости разновысотных популяций сосны обык­новенной в условиях Северного и Южного Урала. Рассчитанное по 13 полиморфным локусам генное разнообразие оказалось рав­ным 2,1 %. Она установила, что вклад отдельных локусов в межпопуляционную изменчивость существенно различается по двум ре­гионам, и в конкретных условиях различия по высоте произраста­ния играют более существенную роль в дифференциации популя­ций сосны, чем фактор их географической удаленности.

Моллюски. Наземная улитка Cepaea nemoralis может считаться одним из самых хорошо изученных с популяционно-генетической точки зрения видов. Известно, что три типа окраски раковины (желтая, коричневая, розовая) и 7 вариантов полосатости (от от­сутствия полос до 6 отчетливых полос) генетически детермини­рованы немногими генами, и поэтому эти признаки оказываются удобными маркерами генотипического состава популяций. Иссле­дованиями сотен тысяч особей этой улитки в разных странах Ев­ропы обнаружены популяции практически со всеми возможными сочетаниями отмеченных признаков. При этом, как правило, рез­кие перепады частот признаков наблюдались в соседних группи­ровках улитки.

В начале 1950-х гг. обычным был вывод об определяющем вли­янии дрейфа генов на распределение отдельных аллелей у этого вида. Однако вскоре точные эксперименты и результаты много­летних наблюдений показали, что хищники истребляют преиму­щественно улиток с более заметной окраской.

Выяснилось, с од­ной стороны, что в масштабе всего ареала заметно увеличивается доля желтых форм с севера на юг. С другой стороны, оказалось, что в распределении разных форм есть так называемый эффект ареала: несколько близко расположенных группировок оказыва­ются окрашенными одинаково и соседствуют с резко отличной от них другой группой особей.

Эффект ареала был объяснен клима­тическими условиями: многие группы коричневых улиток были связаны с более прохладными микроместообитаниями. Оказалось также, что частоты полосатых раковин могут сохраняться, с од­ной стороны, крайне долго, а с другой — существенно меняются за десятки лет.

Правда, в последнем случае изменения частот морф совпало с изменением характера растительности. Обнаружились и физиологические отличия между морфами: желтые и коричневые в теплое и сухое лето откладывают яиц достоверно меньше, чем розовые; оказалось также, что улитки с более темными ракови­нами более холодоустойчивы, разные морфы неодинаково вы­живают в разные сезоны и в зависимости от плотности группы (А. В.Яблоков, 1987).

Общие особенности полиморфизма были найдены и при изу­чении других моллюсков — как наземных, так и морских. Устой­чиво сохранялись специфические частоты аллелей на протяжении многих лет в нескольких колониях Bradibaena fruticum, резко из­менились частоты аллелей на соседних участках (и эти изменения обычно совпадали с изменениями экологической обстановки) у Cepaea hortensis, Littorina obtusata, Nucella lapillus. У каждого из этих видов найдены различия в эколого-физиологических особенно­стях разных морф (аллелей), в том числе по таким явно имеющим селективное значение признакам, как устойчивость к холоду и высыханию, интенсивность дыхания и т. п.

В популяциях моллюска Littorina obtusata обнаружено ассорта- тивное скрещивание по размерам особей: тенденция к преимуще­ственному спариванию особей одного и того же размера.

При слож­ной возрастной структуре популяции у большинства моллюсков (половая зрелость на 2 —4-м году жизни и затем ежегодное спари­вание на протяжении нескольких лет — у Littorina obtusata до 12) ассортативное скрещивание по размерам означает своеобразный «возрастной инбридинг», который неизбежно ведет к некоторой независимости генетического вклада каждой возрастной группы в общий аллелофонд популяции и заметно усложняет генетическую структуру таких видов (А. В. Яблоков, 1987).

Насекомые. Хрестоматийный пример полиморфизма в популя­циях насекомых — двухточечная божья коровка Adalia bipunctata. Как показали десятилетние исследования Н.В.Тимофеева-Ресовского в предместьях Берлина, существуют две формы этого вида — красная и черная, которые четко разделяются по сезонной пред­ставленности.

Весной, после зимовки, появляются особи красной рецессивной формы. Частота черных доминантных жуков колеб­лется в пределах от 30 до 45 %. За летние месяцы количество осо­бей черной формы нарастает до 50 — 70 %. Оказалось, что черные жуки плохо переносят зимовку, но гораздо интенсивнее размно­жаются, а у жуков красной формы дело обстоит диаметрально противоположно. От такого полиморфизма популяция в целом выигрывает.

С полиморфизмом связано явление индустриального меланизма: в промышленно развитых районах с гораздо большей часто­той встречаются черные формы нежели в природных незагряз­ненных районах. Индустриальный меланизм удалось наблюдать в популяциях бабочек березовой пяденицы Biston betularia в Англии. К середине XIX в. частота черной формы в районе Манчестера не превышала 1 %, но уже к концу века эта форма в значительной степени вытеснила светлую форму в промышленно загрязненных районах.