Ланцетник

К подтипу Бесчерепные относится единственный класс Головохордовые, который насчитывает всего около 30 видов морских животных, обитающих на мелководье. Типичным представителем является ланцетник (Branchiostoma lanceolatum), размеры которого достигают 8 см. Тело ланцетника овальное, суженное к хвосту, сжатое с боков. На задней части тела расположен хвостовой плавник в форме ланцета — древнего хирургического инструмента. Парные плавники отсутствуют, имеется слабо выраженный спинной плавник. По бокам тела с брюшной стороны свисают две складки, которые срастаются на брюшной стороне и образуют околожаберную полость, сообщающуюся с глоточными щелями и открывающуюся отверстием наружу.

© Покровы. Представлены кожей, состоящей из однослойного эпидермиса и тонкого слоя дермы.

© Опорно-двигательная система. Вдоль всего тела тянется хорда, утончаясь в передней и задней частях тела. Хорда заходит в переднюю часть тела дальше, чем нервная трубка, отсюда и название единственного класса — головохордовые. Хорда заключена в соединительнотканный футляр, который образует опорные элементы для спинного плавника и разделяет мышечные пласты на сегменты с помощью соединительнотканных прослоек. Мышцы образованы поперечно-полосатой мускулатурой.

© Пищеварительная система. На передней части тела имеется ротовое отверстие, окруженное щупальцами (до 20 пар). Ротовое отверстие ведет в обширную глотку, цедильный аппарат. Через щели в глотке вода выходит в атриальную полость, пищевые частицы улавливаются ресничным эпителием и направляются на дно глотки, где расположен эндостиль — бороздка, имеющая ресничный эпителий, который гонит слизь вперед, затем по спинной бороздке — к кишке. Желудка нет, имеется печеночный вырост, гомологичный печени позвоночных животных. Кишечник не делает петель и открывается анальным отверстием у хвостового плавника. Переваривание пищи происходит в кишечнике и в полом печеночном выросте, который направлен к головному концу тела. Интересно, что у ланцетника сохранилось внутриклеточное пищеварение, клетки кишечника захватывают пищевые частицы и переваривают их в своих пищеварительных вакуолях. Такой способ пищеварения у позвоночных животных отсутствует.

Рис. 135. Строение ланцетника. А — нервная трубка, хорда и пищеварительная система; Б — кровеносная система:   1 — хорда; 2. — нервная трубка; 3 — ротовая полость; 4 — жаберные щели в глотке; 5 — околожаберная полость; 6 — атриопор; 7 — печеночный вырост; 8 — кишка; 9 — анальное отверстие; 10 — подкишечная вена; 11 — капилляры воротной системы печеночного выроста; 12 — брюшная аорта; 13 — луковички артерий, прокачивающих кровь через жаберные щели; 14 — спинная аорта.

© Дыхательная система. В глотке более 100 пар жаберных щелей, ведущих в околожаберную полость. Стенки жаберных щелей имеют кровеносные сосуды, в которых происходит газообмен. С помощью ресничного эпителия глотки вода прокачивается через жаберные щели в околожаберную полость и через отверстие (атриопор) выводится наружу. Кроме того, в газообмене принимает участие и кожа.

© Кровеносная система. Кровь ланцетника бесцветная, не содержит дыхательных пигментов. Транспорт газов осуществляется в результате их растворения в плазме крови. Кровеносная система замкнутая, один круг кровообращения. Сердце отсутствует, и кровь движется благодаря пульсации жаберных артерий (рис. 135), которые прокачивают кровь через сосуды в жаберных щелях. Артериальная кровь попадает в спинную аорту, от которой по сонным артериям кровь течет в переднюю часть, а по непарной спинной аорте — в заднюю часть тела. Затем по венам кровь вновь возвращается в венозный синус и по брюшной аорте направляется к жабрам. Вся кровь от пищеварительной системы попадает в печеночный вырост, затем в венозный синус. Печеночный вырост, так же, как и печень, обезвреживает ядовитые вещества, попавшие в кровь из кишечника, и, кроме того, выполняет другие функции печени. Такое строение кровеносной системы принципиально не отличается от кровеносной системы позвоночных животных и часто рассматривается как ее «прототип».

©

Рис.136. Нефридий ланцетника:   1 — отверстие в целом; 2 — соленоциты; 3 — отверстие в околожаберную полость.

Органы выделения ланцетника называются нефридии и напоминают органы выделения плоских червей — протонефридии. Многочисленные нефридии (около ста пар, по одному на две жаберные щели), расположенные в области глотки, представляют собой трубочки, открывающиеся одним отверстием в полость целома, другим — в околожаберную полость (рис. 136).

На стенках нефридия расположены булавовидные клетки — соленоциты, каждая из которых имеет узкий канал с мерцательным волоском. За счет биения этих волосков, жидкость с продуктами метаболизма выводится из полости нефридия в околожаберную полость.

© Центральная нервная система образована нервной трубкой с полостью внутри. Выраженного головного мозга у ланцетника нет. В стенках нервной трубки, вдоль ее оси, располагаются светочувствительные органы — глазки Гессе. Каждый из них состоит из двух клеток — светочувствительной и пигментной, они способны воспринимать интенсивность освещения. К расширенной части нервной трубки прилегает орган обоняния.

© Размножение и развитие. Ланцетники раздельнополы, половые железы (гонады, до 26 пар) расположены в полости тела в области глотки. Половые продукты выводятся в околожаберную полость через временно образующиеся половые протоки. Оплодотворение внешнее, зигота претерпевает дробление и превращается по классической схеме в морулу, бластулу, гаструлу, нейрулу. Имеется личиночная стадия. Личинка активно передвигается с помощью ресничек, покрывающих все тело, затем — за счет боковых изгибов тела. Личинка до трех месяцев ведет пелагический образ жизни, затем переходит к жизни на дне.

Особенности строения, особенности эмбрионального развития, характерные для хордовых животных, были изучены русским ученым А. О. Ковалевским. Но достаточные основания считать ланцетников прямыми предками позвоночных животных отсутствуют. Они развивались по пути адаптаций к придонному образу жизни с фильтраторным типом питания.

Бесчерепные животные сохранили ряд признаков беспозвоночных предков:

¨ выделительную систему нефридиального типа;

¨ отсутствие в пищеварительной системе дифференцированных отделов и сохранение внутриклеточного пищеварения;

¨ фильтрующий способ питания с образованием околожаберной полости для защиты жаберных щелей от засорения;

¨ метамерию (повторяющееся расположение) половых органов и нефридиев;

¨ отсутствие сердца в кровеносной системе;

¨ слабое развитие эпидермиса, он однослойный, как у беспозвоночных животных.

Подтип Позвоночные (Vertebrata)
Надкласс Рыбы (Pisces)