Лекция №14

С6Н12О6 + 2АДФ + 2Н3РО4 à 2С3Н6О3 + 2АТФ + 2Н2О

Во время гликолиза выделяется около 200 кДж энергии. Часть ее (почти 84 кДж) тратится на синтез 2 молекул АТФ, остальная – рассеивается в виде тепла. Итак, процесс гликолиза энергетически малоэффективен: только 35-40% энергии запасается в связях молекулы АТФ. Это объясняется тем, что конечные продукты гликолиза все еще содержат много связанной энергии.

Гликолиз имеет важное физиологическое значение. Благодаря ему, организмы могут получать энергию в условиях дефицита кислорода, а его конечные продукты - пировиноградная и молочная кислоты – претерпевают дальнейшее ферментативное превращение при наличии кислорода. Промежуточные продукты гликолиза используются для биосинтеза разных соединений.

Глюкоза также расщепляется в результате спиртового брожения, к которому способны некоторые виды дрожжей и бактерий. Вследствие этого процесса молекулы глюкозы распадается на две молекулы этилового спирта С₂Н₅ОН и две молекулы углекислого газа СО₂. Реакции спиртового брожения подобны реакции гликолиза за исключением конечного этапа.

Существуют и другие виды бескислородного брожения, например, маслянокислое с образованием масляной кислоты, молочнокислое с образованием молочной кислоты и т.д.

Завершающим этапом энергетического обмена является кислородный этап. Он возможен только при наличии кислорода. Поэтому его называют аэробным. Во время этого этапа органические соединения, образовавшиеся на предыдущем бескислородном этапе, окисляются до конечных продуктов – СО₂ и Н₂О. Эти процессы происходят также к в клетках. Совокупность реакций окисления, происходящих в живых клетках, называется биологическим окислением. Благодаря ему организм получает значительное количество энергии, необходимой для обеспечения продуктов жизнедеятельности. Часть этой энергии запасается в высокоэнергетических связях молекул АТФ.

Во время окислительно-восстановительных реакций электроны переносятся от восстановителя (вещества, которое их поставляет) к окислителю (вещества их принимающего). Процесс биологического окисления органических соединений связан с отщеплением от них водорода и присоединением его к молекулярному кислороду с помощью особых биологически активных веществ – переносчиков. Вследствие этого образуется вода. Как и любой биохимический процесс, реакции биологического окисления катализируют определенные ферменты.

Аэробное дыхание происходит в митохондриях. Важное место в аэробном энергетическом обмене принадлежит циклу Кребса,

Цикл Кребса – это последовательное превращение определенных органических кислот, происходящее в матриксе митохондрий. Этот процесс назван в честь английского биохимика Ганса Адольфа Кребса, открывшего его в 1937 году.

В начале цикла пировиноградная кислота реагирует с щавелевой кислотой, образуя лимонную кислоту. Последняя через ряд последовательных реакции превращается в другие кислоты. Вследствие этого превращений образуется щавелево-уксусная кислота которая, опять реагирует с пировиноградной и цикл повторяется.

Биологическое значение цикла Кребса состоит в том, что вследствие каждого цикла Кребса может образовываться одна молекула АТФ. Кроме того, в биохимических реакциях цикла от органических кислот отщепляются атомы водорода, являющиеся носителями энергии. Эти атомы восстанавливают определенные соединения. Энергия, запасенная в атомах водорода, со временем частично используется для синтеза молекулы АТФ. А молекулы углекислого газа, образующиеся при этом, покидают митохондрии и со временем выводятся из клетки.

Следующие превращения связаны с переносом электронов от атомов водорода, отщепленных от органических кислот, на кислород. Эти процессы происходят с участием ряда дыхательных ферментов, встроенных во внутреннюю оболочку митохондрий. Электроны последовательно передаются от одних соединений к другим до тех пор, пока не произойдет процесс восстановления кислорода.

Итак, процесс окисления органических соединений кислородом сопровождается рядом окислительно-восстановительных реакций. В ходе этих реакций энергия, содержащаяся в виде химических связей, освобождается постепенно. Это дает возможность клетке использовать ее полнее сравнительно с той энергией, которая освобождается в ходе бескислородного этапа.

С помощью последовательного ряда разных веществ – переносчиков, расположенных во внутренней мембране митохондрий, электроны транспортируются к ее внутренней поверхности, тогда как ионы водорода Н⁺ накапливаются на ее внешней поверхности. Одновременно на внутренней поверхности мембраны митохондрий концентрация Н⁺ уменьшается. Так возникает разница концентрации ионов водорода DрН и электронных потенциалов Dj, вследствие чего внутренняя поверхность мембраны становится электроположительной, а внутренняя – электроотрицательной.

Во внутренней мембране митохондрий расположена особая ферментативная система (Н⁺-АТФаза), благодаря которой из АДФ и фосфорной кислоты синтезируются молекулы АТФ. Для этого используется энергия, освобождающаяся при переносе ионов Н⁺ с внешней поверхности мембраны митохондрий на внутреннюю. Этот процесс происходит тогда, когда разность потенциалов на мембране достигнет определенного уровня, ионы Н⁺ через канал в молекуле фермента, обеспечивающего синтез АТФ, вернутся на внутреннюю сторону мембраны. В это время и происходит синтез молекул АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.

Полное окисление молекул молочной или пировиноградной кислоты, образовавшейся из глюкозы во время гликолиза, до Н₂О и СО₂, сопровождается выделением такого количества энергии, которой достаточно для образования 36 молекул АТФ. Во время этих превращений выделяется около 2800 кДж энергии, из которых в виде макроэнергетических связей молекул АТФ запасается 1596 кДж, или 55%, а 45% рассеивается в виде тепла.

Суммарное уравнение кислородного этапа энергетического обмена имеет такой вид:

2С₃Н₆О₃ + 6О₂ + 36Н₃РО₄ + 36АДФ à6СО₂ + 36АТФ + 36Н₂О

В процессе анаэробного этапа энергетического обмена при расщеплении одной молекулы глюкозы образуется 2 молекулы АТФ. Энергии, выделяющейся вследствие полного расщепления одной молекулы глюкозы, хватает на образование 38 молекул АТФ. Суммарное уравнение бескислородного и кислородного этапа энергетического обмена имеет вид:

С₆Н₁₂О₆ + 38АДФ + 38Н₃РО₄ + 6О₂ à6СО₂ + 38АТФ + 44Н₂О

Завершается энергетический обмен выведением конечных продуктов из организма.

Пластический обмен – это совокупность реакций биохимического синтеза организма. Основные его процессы: биосинтез белков, углеводов, липидов, нуклеиновых кислот, фотосинтез и хемосинтез.