2013-12-31
673
Какой же биологический смысл могут иметь безвозвратные уходы прибрежно-пелагических рыб от родных берегов? Какую выгоду получает неритическая популяция, посылая на гибель в открытом океане большие группы «лишних» особей? Такая постановка вопросов представляется не совсем корректной (ибо отнюдь не все в живой природе имеет прямое приспособительное значение), но ответ на них все-таки существует: в результате таких выселений появляется потенциальная возможность расширить видовой ареал, включив в него новые неритические участки, лежащие за «барьером» открытоводных просторов.
То, что я написал здесь, еще два-три года назад показалось бы очень спорным большинству моих коллег-ихтиологов. Обнаружение ставриды в юго-восточной части Тихого океана далеко за пределами перитической зоны, в которой ей, казалось бы, полагалось пребывать, послужило основой для рассуждения об особых океанических популяциях этой рыбы, совершенно самостоятельных и не имеющих никакого отношения к прибрежным группировкам своего вида. Высказывались даже предположения о существовании своего рода «ставридного пояса», сплошным кольцом опоясывающего земной шар в районе «ревущих сороковых» широт южного полушария, и специально посланные суда искали там (да и в других участках открытого океана) «большую рыбу» — обособленные популяции массовых прибрежных видов. Мои представления (а я неоднократно излагал их в докладах на разных ученых собраниях и просто в разговорах с товарищами по профессии) не встречали тогда особой поддержки, хотя не удостаивались и критики. Сейчас, однако, оппонентов этим взглядам практически не осталось, и обо всей этой истории можно было бы и не упоминать, если б не одно важное обстоятельство, на которое хочется обратить специальное внимание: ведь если все так, как здесь написано, то рассчитывать на неограниченно долгое существование той же перуанско-чилийской ставриды в дальнем океане не приходится. Цикличность процесса неизбежно предполагает грядущий спад численности и даже почти полное исчезновение этой рыбы из открытых для международного рыболовства вод. Правда, в те же сроки в каких-то иных участках Мирового океана могут появиться псевдопопуляции других видов. Прогнозировать ход этих пульсационных процессов — одна из важнейших, на мой взгляд, задач прикладной рыбохозяйственной науки.
|
|
|
В целом возникновение новых самостоятельных популяций неритических видов в результате выселения в открытый океан представляется довольно маловероятным событием, но именно этим способом, по-видимому, возникли «баночные» популяции некоторых рыб, в частности ставриды (Т. picturatus) и рыбы-сабли (Lepidopus caudatus), на подводных поднятиях северо-восточной Атлантики в районе Азорских островов. Современный прерванный ареал южной путассу (Micromesistius australis), обитающей сейчас в неритических водах Патагонии и Новой Зеландии (см. рис. 15), также может быть объяснен расселением из Атлантического океана в зоне южных 50-х широт, что могло сопровождаться образованием и исчезновением на пути следования зависимых популяций такого типа, как существующая ныне, по данным В. П. Шпака, в районе подводных гор Южно-Тихоокеанского поднятия на 130° з. д.
|
|
|
Проникновение прибрежно-пелагических видов в открытые воды не может быть причиной того, чтобы подвергать сомнению реальность обособленности неритнческих и океанических ихтиоценов пелагиали. Это явление (как и обратный процесс) наглядно демонстрирует, однако, динамичность биологической структуры эпипелагиали, подверженной сильному влиянию климатических факторов.
Как видно из всего сказанного, эпипелагические рыбы довольно разнообразны по экологии и образу жизни. Их изучение в этих аспектах еще далеко от завершения, но уже сейчас довольно отчетливо просматриваются некоторые общие закономерности, дающие представление об основных экологических характеристиках ихтиоцена и взаимоотношениях слагающих его видов. Эти закономерности представляют немаловажное значение для исследования биологической продуктивности океана, в частности, для изучения проблем, связанных с перераспределением органического вещества.
Размножение. Вполне естественно, что голоэпипелагические рыбы, живущие в полном отрыве от твердого субстрата, имеют пелагические икринки, проходящие развитие в толще воды, но, как уже говорилось, из этого правила есть исключения. Некоторые сарганообразные рыбы, а именно сайры и «четырехкрылые» летучки из родов Cheilopogon и Hirundichthys, подобно многим неритическим представителям своего отряда, откладывают клейкую икру на твердый субстрат, плавающий у поверхности. Икра других сарганообразных (полурыла Охурог-hamphus, «двукрылых» летучих рыб, макрелещуки) развивается в планктоне, однако общей особенностью эмбрионального развития всей этой группы служит его большая продолжительность (одна-две недели). Большая длительность эмбриогенеза отмечена также у сельдяных королей и их родичей. У остальных эпипелагических рыб развитие икринок заканчивается в очень короткий срок, особенно в тропических водах (у большеглазого тунца, например, оно продолжается при температуре воды 28— 29° всего 21 час).
Плодовитость эпипелагических рыб, как правило, очень велика. Только у миктофид (их длина, напомним, редко превышает 10 см), летучих рыб и макрелещуковых она исчисляется тысячами икринок, тогда как крупные рыбы поверхностного слоя продуцируют икру миллионами и десятками миллионов. В качестве примера можно указать, что змеиная макрель и ауксида выметывают до 1 млн икринок, полосатый тунец — до 2 млн, большеглазый тунец и ваху — по 6 млн, синий тунец — 10 млн, меч-рыба — 16 млн, сельдяной король — не менее 20 млн, лу-варь — 47 млн, большой синий марлин — почти 100 млн, рыба-луна — даже 300 млн икринок. Для преобладающего большинства эпипелагических рыб характерна порционность икрометания, приводящая к большой растянутости сроков нереста. В тропических водах в связи с относительным постоянством условий среды размножение может идти даже круглогодично (например, у летучих рыб и тунцов). Высокая плодовитость и ускоренное прохождение ранних стадий индивидуального развития направлены у костистых рыб на компенсацию огромной смертности икры и личинок при полном отсутствии родительской заботы о потомстве. В отличие от них все эпипелагические акулы и скаты (имеется в виду пелагический хвостокол — Dasyatis violacea, принадлежащий к числу постоянных обитателей открытого океана) относятся к яйцеживородящим или живородящим видам и приносят немного (от 2 до 100) крупных детенышей, почти не имеющих врагов.
|
|
|
Рост и возраст. Для эпипелагических рыб очень характерен быстрый рост и, как его следствие, раннее наступление половой зрелости. Аквариальные наблюдения показали, например, что малек сайры длиной 6 см через полгода достиг 20 см, а малек Psenes maculatus (семейство Nomeidae) длиной 7,5 см за три месяца вырос до 28 см (при массе 775 г). Сейчас известно, что самые мелкие из рыб поверхностного слоя —летучки рода Ехоcoetus и сайра — достигают половозрелости уже к концу первого года жизни, а предельная продолжительность их существования не превышает 1,5—2 лет. Быстрым ростом в течение морского периода жизни отличаются лососи. Горбуша, например, возвращающаяся на нерест в двухлетнем возрасте, за полтора года, проведенных в эпипелагиали, увеличивает длину от 3—5 см в момент ската из рек до 42—53 см (при массе 0,9—1,9 кг). Змеиная макрель живет 5 лет, морской лещ — около 8 лет. К особенно быстро растущим рыбам относятся тунцы, меч-рыба и марлины, годовой прирост которых составляет 20— 40 см. Желтоперый тунец впервые мечет икру в возрасте 2—3 лет, большеглазый — в 3 года, длинноперый — в 4—5 лет, меч-рыба — в 5—6 лет, а продолжительность их жизни не превышает 8—10 лет. К числу долгожителей эпипелагиали принадлежат, по-видимому, акулы: наибольший возраст синей акулы достигает по меньшей мере 20 лет, а сельдевой, возможно, и 30 лет.
Питание. В трофическом отношении все эпипелагические рыбы разделяются на две большие группы — мирных планктофагов и хищников (преимущественно ихтиофагов). При этом рыб, питающихся исключительно мелким планктоном, в эпипелагиали открытого океана сравнительно немного. Наибольшей численности среди них достигают голоэпипелагические макрелещуковые и летучие рыбы, а также мероэпипелагические светящиеся анчоусы в выходящие в открытые воды рыбы прибрежного происхождения — лососи, сельдевые, ставриды, скумбрии, тресковые, возможно, нототениевые. К этой группе относятся, естественно, и все планктонные личинки и мальки рыб, которые могут использовать в пищу даже фитопланктон. Почти у всех эпипелагических планктофагов пищевые спектры очень широки, а локальные и сезонные изменения состава их пищи определяются в значительной степени только наличием доступных кормовых объектов. Редкий пример избирательного питания показывают, однако, строматеевидные рыбы (номеи, кубоглавы и др.) и луварь, основным объектом потребления которых служат мягкотелые беспозвоночные — оболочники (сальны и пиросомы) и кишечнополостные (медузы, гребневики, сифонофоры), на 99% состоящие из воды. Для измельчения этого корма у строматеевидных имеется даже специальный орган — снабженные внутри острыми зубами мешковидные выросты с обеих сторон глотки позади жаберных дуг. Возможно, впрочем, непосредственным источником питания рыб служит в этих случаях непереваренная пища их жертв.
|
|
|
Большинство рыб эпипелагиали относится к числу хищников, пищей которых являются рыбы, кальмары и крупные ракообразные. Размеры добычи в значительной степени определяются величиной самого хищника, а состав пищи меняется в зависимости от специфики участка или горизонта, на котором происходит питание. Так, обычной пищей корифен в открытых водах служат летучие рыбы, приповерхностные миктофиды, пелагические осьминоги-аргонавты и кальмары, однако в водах, богатых водорослевым плавником, они поедают преимущественно ставридовых, спинорогов и других рыб, ассоциированных с плавучим субстратом.
Особенно внимательному изучению подвергалось в последние годы питание тунцов, меч-рыб и копьерылов. Полученные данные демонстрируют прежде всего огромную пищевую пластичность этих рыб, потребляющих самые разнообразные кормовые объекты — преимущественно рыб и головоногих моллюсков. В списках компонентов питания полосатого тунца, например, значится более 180 видов жертв, большеглазого тунца — 152 вида, желтоперого тунца — 243 вида, причем основную пищу двух последних видов составляют объекты, обитающие на границе эпи- и мезопелагиали. Как показано О. Д. Бородулиной, «осредненные» рационы этих хищников очень сходны, но желтоперый тунец поедает больше номеевых, летучих рыб и других тунцов, а в желудках большеглазого чаще встречаются более глубоководные виды, и это снижает остроту их конкурентных отношений. Спектры питания тунцов заметно меняются в зависимости от их размеров, что также связано, помимо прочих причин, с различной глубиной охоты особей разных возрастных групп. Так, мелкие особи желтоперого тунца поедают главным образом ракообразных, среднеразмерные — рыб, кальмаров и ракообразных, крупные — рыб и кальмаров. В пище тунцов и других крупных хищников отсутствуют, однако, интерзональные мигранты, поднимающиеся ночью с глубин в те горизонты, где откармливаются тунцы, или пересекающие эти горизонты (это можно объяснить только питанием хищников в светлое время суток).
Таким образом, для эпипелагических рыб типичны слабо выраженная избирательность питания и как ее следствие наличие широких пищевых спектров. Большинство епипелагических рыб питается практически любым доступным кормом, подходящим по размерам и имеющимся в данном месте в достаточном количестве. В схеме трофической структуры океанской пелагиали (рис. 16) рыбы занимают несколько верхних уровней — до пяти в тропических водах, характеризующихся наибольшей сложностью пищевых взаимоотношений.
Распространение. Хорошо известно, что границы ареалов эпипелагических рыб, принадлежащих к нектону (т. е. способных к активным горизонтальным перемещениям), определяются главным образом температурой воды. Связь распространения с температурными условиями показана для многих рыб — акул, лососей, летучих рыб, тунцов, марлинов и др. Двукрылая летучая рыба Exocoetus volitans, например, встречается при температуре 22—29°, будучи обычной при 24—28°. В результате область распространения этого вида в наиболее теплой западно-экваториальной части Тихого океана была прервана осенью 1961 г. примерно на 15° по широте (т. е. на 900 морских миль), а в центральной части океана, где в области экватора температура несколько понижена благодаря поднятию глубинных вод, не имела такого разрыва. Минимальные значения температуры, отмеченные для разных видов массовых скумбриевидных рыб открытого океана в период нагула, варьируют от 10—12° у длинноперого тунца и меч-рыбы до 18—20° у желтоперого тунца и синего марлина. Температурный диапазон встречаемости в океане лососей рода Oncorhynchus полностью укладывается в пределы 2,3—12°, причем наиболее холодолюбивым видом является нерка, обычная при 2,3—9°, а наиболее теплолюбивым — кижуч, предпочитающий температуру 7—12°, Подобные примеры, количество которых может быть многократно увеличено, вполне убедительно демонстрируют значение температуры воды как главного фактора, лимитирующего географическое распространение нектонных рыб.
Рис. 16. Схема основных пищевых связей в сообществах тропической зоны.
Этот фактор нельзя, конечно, считать единственным. Ограничивающая роль может принадлежать и другим показателям, найрййер содержанию в воде кислорода (2 мл/л — предельное значение для опускающегося вглубь альбакора), солености воды (35,5%о — минимальная, как полагают, величина для приближающейся к берегам длиннокрылой акулы) или количественному распределению кормовых организмов.
В ареалах нектонных рыб, как уже говорилось, можно различить три структурные части — область размножения, нагульную область и область выселения планктонных стадий раннего развития. Пространственное взаиморасположение репродуктивной и нагульной частей ареала у разных видов может существенно варьировать, В некоторых случаях они полностью совпадают, в других — частично перекрываются, в третьих — нацело разобщены.
Правда, при современной изученности распространения нектонных рыб невозможно выделить структурные части ареалов для большинства эпипелагических видов. Достаточно детальные представления имеются лишь о распространении относительно немногих рыб. Ареал северотихоокеанской сайры, например, состоит из репродуктивной части, занимающей южные районы области распространения (на периферии Северного субтропического круговорота), нагульной части, приходящейся на субарктические воды, и области выселения мальков в заливе Аляска. Полная или частичная пространственная разобщенность нерестовой и нагульной частей ареала имеется также у сельдевой и синей акул, скумбрещуки, субтропической летучей рыбы Hirundichthys rondeletii, длинноперого тунца, полосатого марлина, меч-рыбы и некоторых других видов. При этом основные структурные части ареалов некоторых широко распространенных нектонных рыб эпипелагиали могут располагаться в значительно различающихся условиях среды.
Значительные перемещения многих нектонных рыб в пределах своих ареалов, связанные с периодическими нерестовыми, нагульными и зимовальными миграциями, приводят к существенным изменениям границ распространения отдельных видов в разные сезоны. Особенно сильно меняется распространение в океане у тех рыб, которые обитают в водах, подверженных заметным сезонным изменениям температуры,— у сайры, лососей, некоторых тунцов и акул и т. п.
Число планктонных рыб в эпипелагиали невелико: если исключить из рассмотрения никтоэпипелагических мигрантов, к ним относятся лишь карликрвые виды семейства макрелещуковых, а также пассивные в течение всей жизни гиганты — рыбы-луны (по всей вероятности, сюда следует добавить сельдяных королей, вогмеров, парусных морских лещей рода Pteraclis). Можно думать, что географическое распространение этих рыб определяется, как и распространение других планктонных животных, циркуляцией вод океана, а основы их ареалов более или менее соответствуют крупномасштабным системам замкнутых или полузамкнутых круговоротов.
Миграции. Характерной чертой многих эпипелагических рыб служит их способность к направленным перемещениям в пространстве — вертикальным и горизонтальным миграциям. Оставляя в стороне миграции никтоэпипелагических видов (они будут рассмотрены в гл. III), следует отметить, что наибольшие по размаху вертикальные перемещения совершают тунцы рода Thunnus и особенно меч-рыба. По имеющимся данным, желтоперый тунец может опускаться до глубины 160 м, большеглазый — до 250 м, а длинноперый еще глубже — до 380 и даже 600 м. Меч-рыба также была однажды сфотографирована на глубине, превышающей 600 м.
Активные горизонтальные миграции некоторых эпипелагических рыб, обусловленные пространственным разобщением районов нереста и нагула в соответствии с различиями абиотических (прежде всего температурных) и биотических (в основном кормовых) условий, достигают очень большой протяженности и часто имеют довольно сложный характер. Они еще недостаточно изучены и лишь в немногих случаях подтверждены данными мечения, позволяющими прослеживать их пути. Иногда, впрочем, такие миграции хорошо заметны по перемещениям массовых скоплений и районов промысла. У океанических скумбриевидных рыб они достигают наибольшего размаха: у них отмечены даже сверхдальние трансокеанические миграции.
Особенно значительные перемещения совершают, по-видимому, генеративно тепловодные (т. е. имеющие тропическое происхождение) рыбы, выходящие для нагула за пределы тропических вод. Так, детальное изучение биологии длинноперого тунца (альбакора) в северной части Тихого океана показало, что для этого вида в период, предшествующий наступлению половой зрелости, характерны весьма сложные перемещения.
Опыты по мечению длинноперого тунца начались в 1952 г., а уже на„ следующий год было получено неоспоримое доказательство трансокеанских миграций: рыба, помеченная в районе Калифорнии в августе 1952 г., была обнаружена в японских водах через 323 дня после выпуска. В последующие годы в западной части Тихого океана было поймано еще пять рыб, кроме того, два тунца были возвращены из центральной части океана (район о-ва Мидуэй). Средняя скорость перемещения, по данным мечения, достигает 16—17 миль (около 30 км) в сутки. Мечение длинно-Езрого тунца производилось также в центральной части Тихого океана, восточнее Японии. Рыбы, помеченные в центре океана, ловились впоследствии и у Японии, и у Калифорнии, а тунцы, выпущенные в японских водах, добывались лишь в средней части океана.
Результаты мечения, данные по размерному и возрастному составам уловов, а также сведения о сезонных перемещениях районов промысла позволили представить в общем виде картину миграций неполовозрелого альбакора в северной половине Тихого океана. В промысловых уловах у Японии и Калифорнии длинноперый тунец, как правило, встречается, начиная с двухлетнего возраста, причем в восточной части океана добываются рыбы в возрасте от 2 до 5 лет, а в западной — от 1 до 10 лет. Исходя из возможности одной трансокеанской миграции в год, американские ученые предложили схему миграций этого вида, которая вполне согласуется с имеющимся фактическим материалом. Эта логичная картина, воссозданная в начале 60-х годов, рассматривается теперь лишь как одна из возможных моделей миграционного цикла альбакора.
Способность к дальним активным миграциям представляет собой одно из весьма существенных приспособлений рыб к обитанию в эпипелагиали. Такие миграции делают возможным более полное использование пищевых ресурсов океана, приводя в некоторых случаях даже к полному разобщению репродуктивной и вегетативной частей ареала (особенно характерны в этом отношении миграции, в ходе которых рыбы пересекают границу между тропической и бореальной областями). Именно поиски путей к расширению области нагула — основная причина активных перемещений. Нерестовые и зимовальные миграции служат, как правило, только обратному возвращению мигрантов из районов, в которых происходил их откорм.
Рассматривая миграции эпипелагических рыб, нельзя обойти молчанием вопрос о возможных механизмах их ориентации в открытых водах. Эта проблема активно разрабатывается в последние годы, но все ещё очень далека от разрешения, хотя высокая чувствительность рыб к таким факторам, как температура, соленость, химический состав воды, давно доказана в опытах и не вызывает сомнений. Среди предложенных к настоящему времени гипотез, частично проверенных экспериментально, следует отметить астронавигацию — ориентацию по Солнцу (в том числе по поляризации солнечного света) и другим небесным телам, ориентацию по магнитным полям (у некоторых рыб, в том числе тунцов и марлинов, в черепных костях обнаружен биогенный магнетит), по электрическим полям (восприятие сверхслабых токов может обеспечить ориентацию относительно течений) и даже по гравитационным полям. Все эти гипотезы не дают полного объяснения наблюдаемым в природе процессам, однако твердо установленный факт направленных перемещений некоторых видов рыб требует продолжения научного поиска. Решение вопроса, возможно, будет найдено в результате комплексного подхода.
Итак, подведем некоторые итоги. Эпипелагический ихтиоцен не очень разнообразен в отношении систематического состава, но включает довольно разнородные элементы (табл. 2). Помимо постоянных обитателей поверхностных слоев открытого океана — голоэпипелагпческпх рыб — в его состав входят мероэпипелагические рыбы, проводящие здесь определенную часть жизни, и ксеноэпипелагическне рыбы, нормально живущие в других биотопах. Всего в океанской эпипелагиали представлено не более 300 видов (исключая ранние стадии развития прибрежных и глубинных рыб), принадлежащих, насколько известно, к 53 семействам. Голоэпипелагические виды, число которых не превышает 140, входят в состав 35 семейств, но лишь немногие из этих семейств (всего 16) полностью ограничены в своем распространении эпипелагиально.(Все эти цифры меньше приведенных в моей сводке «Ихтиофауна океанской эпипелагиали» (1968): за прошедшие 20 лет выяснилось, что в состав этой группы включались и но характерные для нее виды. Впрочем, и сейчас «эпипелагиаль» нередко понимается слишком широко.)
Обособленность эпипелагического биотопа лучше всего выражена в тропической зоне — там, где постоянно существующий слой теплых вод («термосфера» А. Брууна), обычная толщина которого составляет 100—200 м, отделен от холодного глубинного слоя главным термоклином, также имеющим постоянный характер. В умеренных и высоких широтах термическая обособленность верхних слоев существует только летом, когда формируется слой скачка, разрушающийся в холодный сезон вертикальной конвекцией в результате охлаждения поверхности воды. Соответственно этому эпипелагический ихтиоцен вполне четко выражен только в тропической зоне, в которой и обитают почти все упоминавшиеся виды. Достаточно сказать, что для перечисления голоэпипелагических рыб, постоянно живущих к северу и югу от 40-х широт, вполне хватило бы пальцев на руках — список «холодолюбивых» видов включает гигантскую акулу, по 2 вида сельдевых акул и морских лещей рода Brama, 2—3 вида строматеевидных рыб, низкотелого опаха, гастерохизму, и даже добавление к этому перечню тех видов, которые заходят в умеренные воды для летнего нагула (сайра, макрелещука, альбакор, меч-рыба) или заносятся течениями (луна-рыба, пятнистый опах) не меняет существа дела. Воды северной части Тихого океана, Северной Атлантики и Субантарктики характеризуются явным преобладанием мероэпипелагических и ксеноэпипелагических рыб, иногда достигающих значительной численности. В Арктике и Антарктике специфическое рыбное население пелагиали крайне бедно (голоэпипелагических рыб нет вообще), но включает очень своеобразный криопелагический ихтиоцен, впервые выделенный А. П. Андрияшевым. Криопелагические виды — антарктические широколобики (род Pagothenia), арктические тресковые рыбы — сайка (Boreogadus saida) и ледовая треска (Arctogadus glacialis) — в массовом количестве живут в непосредственном контакте с припайным и дрейфующим льдом. Эти рыбы потребляют в пищу подледный планктон и сами служат кормом многим хищникам, в том числе ныряющим птицам и морским млекопитающим.
Для эпипелагиали особенно характерны рыбы крупного размера, относящиеся главным образом к нектону, способные к быстрому продолжительному плаванию и ведущие активный образ жизни,— именно здесь обитают рыбы-рекордисты по длине и массе тела (китовая акула — 15,2 м и 14 т), скорости плавания (меч-рыба — 130 км/ч) и его дальности (синий тунец — 5800 миль, т. е. 10 тыс. км). Планктонных рыб в этом биотопе немного, но и среди них имеются настоящие гиганты (луна-рыба «диаметром» 3 м и массой 1,5 т). Почти все обитатели эпипелагиали имеют широкие пищевые спектры, быстро растут, рано достигают половой зрелости, имеют сравнительно непродолжительную жизнь и большую индивидуальную плодовитость при отсутствии заботы о потомстве. По внешнему облику, образу жизни и экологическим характеристикам они резко отличаются от рыб глубоководной пелагиали.
Кончилась очередная океанологическая станция, опустела палуба. Судно на малом ходу неторопливо «переползает» с одной волны на другую, но забортные работы еще не завершены. С блока крамбола косо протянулся к корме и режет воду, уходя вглубь, напряженный, как струна, трос: идет траление разноглубинным тралом Айзекса-Кидда... Полчаса - час лова на выбранном горизонте (скажем, на глубине 1000 м), и вот трал поднят на борт грузовой стрелой - в свежую погоду эта операция не так уж проста, и требуется приложить немало мускульных усилий, чтобы усмирить летающий над палубой 100-килограммовый депрессор-заглубитель. Наконец, сетной мешок развязан и улов высыпан в таз. Чего там только нет. Ярко-красные креветки с длинными усами-антеннами, полупрозрачные миниатюрные кальмарчики, сальны, пиросомы, медузы... Но сейчас нас интересуют только рыбы. Их в трале больше, чем беспозвоночных, но какие же они странные, непохожие на тех, к которым мы привыкли с детских лет. Светящиеся анчоусы сверкают сине-зелеными или голубыми пуговичками фотофоров. У змеевидно удлиненного бархатно-черного идиаканта, кроме золотых фотофоров, светятся еще и фиолетовые пятна железистой ткани на теле. Еще более длинные нитехвостые угри удивляют своими клювовидными тонкими челюстями. Зубастый хаулиод, раскрыв пасть, демонстрирует устрашающие непропорционально большие клыки. Рыбы-топорики действительно очень напоминают хорошо известный плотницкий инструмент, в миниатюре отлитый из никеля или серебра да еще и украшенный изумрудами фотофоров.
Среди глубоководных пелагических рыб наибольшим разнообразием выделяется семейство светящихся анчоусов, или миктофовых (Myctophidae), детально изученное в последние годы трудами В. Э. Беккера (Институт океанологии АН СССР), Б. Нафпактитиса, Дж. Пэкстона, Б. Халли и других ихтиологов. Оно насчитывает более 210 видов, 92 из них входят в состав двух больших родов — Dia-phus и Lampanyctus. Миктофиды — некрупные рыбки длиной от 2,5 до 25 см, большеглазые и большеротые (ротовая щель далеко заходит за вертикаль заднего края глаза), но в целом имеющие вполне стандартный «рыбообразный» облик (рис. 17). Их своеобразие состоит, однако, в необычайно сильном развитии светящихся органов — фотофоров и разнообразных желез на голове и туловище.
Рис. 17. Светящиеся анчоусы, или миктофиды: миктофум (1), прогомиктофум (2), диафус (3), лампаниктус (4).
Особенно сложное строение имеют фотофоры — одинаковые по форме круглые бляшки, число которых у разных видов варьирует от 50 до 80 (их нет только у одного, самого глубоководного вида из рода Taaningichthys). Эти бляшки располагаются, как правило, в нижней части тела и сгруппированы в серии, генеральная топография которых характерна для всех представителей семейства (только у Scopelopsis multipunctatus мелкие фотофоры усеивают всю поверхность головы и туловища). В то же время число фотофоров в сериях и их взаимоположение специфичны для каждого вида. Основой отдельного фотофора является погруженная в кожу чешуя, которая видоизменена в чашечку, выстланную пигментным и отражающим слоями и содержащую внутри нежные светопродуцирующие клетки, окруженные студенистой тканью. Чешуйка, прикрывающая все эти образования снаружи, модифицирована в совершенно прозрачную двояковыпуклую линзу. Каждый фотофор имеет независимое кровоснабжение и иннервируется особым нервным ответвлением. Его голубоватый свет испускается в результате химической реакции, которая сводится к окислению специфического вещества — люциферина, выделяемого железистыми клетками, в присутствии особого фермента люциферазы.
Светящиеся железы миктофовых рыб группируются в несколько типов. Так, у представителей большинства родов (за исключением Diaphus и Gynmoscopelus) развиты хвостовые железы, расположенные на верхнем и нижнем краях стебля. Они могут быть маленькими или большими, одиночными или составленными серией чешуевидных пластинок, простыми по строению или сложно организованными — с пигментной выстилкой, рефлектором и линзой. В некоторых родах (Lampanyctus и др.) верхне- и нижнехвостовые железы одинаково развиты у особей обоих полов, в других (Myctophum и др.) самцы имеют только верхние железы, а самки только нижние. Иногда такие железы присутствуют только у самцов или развиты у них гораздо лучше, чем у самок (род Electrona). Кроме хвостовых, у всех миктофид есть одна или несколько пар окологлазничных желез, которые лучше всего развиты у видов рода Diaphus. У некоторых из них эти железы очень велики и занимают почти всю предглазничную часть головы. В их строении и особенно размерах также нередко наблюдается половой диморфизм. Набор желез еще одного, последнего типа — чешуйковидных или аморфных скоплений светящейся ткани у оснований плавников, на верхней поверхности головы и в иных местах сильно варьирует у представителей разных родов.
