Хищные нитчатые бактерии

Крайне своеобразная группа хищных нитчатых бактерий впервые описана на уровне порядка Cyclobacteriales советским микробиологом Б. В. Перфильевым.

Клетки этих бактерий постоянно соединены плазмодесмами. Большие группы клеток погружены в слизь и обладают способностью согласованно двигаться. В род диктиобактерий (Dictiobacter) были включены бактерии, образующие микроскопические скопления — бактериальные колонии, состоящие из 100— 200 отдельных довольно мелких клеток (1—6 мкм), связанных плазмодесмами (мостиками). Центральная полость этой группы заполнена гомогенной жидкостью. Во время движения колония захватывает живые микроорганизмы и переваривает их.

Рис. 67. Схема строения многоклеточных бактерий: 1 — Caryophanon и 2 — Oscillospira (по Пешкову, 1955).

Представители другого рода хищных бактерий — циклобактер (Gyclobacter) представляют собой также многоклеточные колонии палочек. Одной из трех стадий в цикле развития является «сетчатоарканная», когда бактерия охотится, обволакивая жертву «коконом» из клеток и разрушает ее. Третьим родом хищных бактерий является тератобактер (Teratobacter, рис. 68). Б. В. Перфильев наблюдал у этой бактерии ловчее приспособление в виде петель, которое облегчает улавливание жертв, как правило, нитчатых бактерий (в частности, Beggiatoa).

Рис. 68. Устройство ловчего приспособления хищной бактерии Teratobacter (по Перфильеву, Габе, 1961).

Бактерии, подобные описанным, довольно легко обнаружить при постановке простейших опытов. Достаточно внести в колбу с водой небольшое количество богатой органическим веществом почвы или ила, чтобы спустя 10—15 дней на поверхности воды обнаружить микроскопления клеток, соединенных плазмо-десмами в большие группы. Такая форма роста известна также под названием бактодерм, и ради объективности следует отметить, что убедительных доказательств в пользу хищной природы подобных скоплений (микроколоний) все еще недостаточно. Само существование таких многоклеточных агрегатов не вызывает сомнения и является формой существования в природе обычных сапрофитных бактерий.

Другим примером сложных нитчатых объединений клеток могут служить обнаруженные В. И. Дудо и (1972) анаэробные неспорообразующие бактерии, формирующие сложно организованные колонии, состоящие из клеток, упорядоченных в нити, взаимно переплетенных. На почвенных частицах, взятых в качестве питательной среды, эти бактерии образуют воздушные колонии, напоминающие колонии акти-номицетов. При просмотре в сканирующем электронном микроскопе (микроскоп, работающий по принципу отраженного луча) видна сетчатая структура колоний (табл. 38). Отдельные клетки соединены между собой с помощью перетяжек. Из-за задержки в делении клеток перетяжки сохраняются долго. Некоторые колонии таких организмов имеют вид белого пушка, другие — окрашены. Они образованы клетками разных размеров. Эти организмы могут расти на поверхности стекла и минералов в камерах, насыщенных парами воды. Возможно, такие микроколонии способны активно адсорбировать пары воды и запасать впрок, так как огромная «ворсистая» поверхность этих колоний вполне соответствует такой задаче. Большинство этих организмов могут развиваться на почвенных средах (агаризованная почва) с добавлением витаминов и других факторов роста.

Хищные бактерии отражают экологически адекватную (соответствующую среде обитания), но не обязательную форму роста. По-видимому, близки к этой группе и анаэробные нитчатые бактерии.

Порядок железобактерии(FERRIBACTERIALES)

Железо необходимо всем живым организмам. В природе оно существует в органических и неорганических соединениях. Главную роль в круговороте железа в природе играют микробы.

Эти процессы идут по двум каналам: 1) минерализация органических соединений, содержащих железо, при участии гетеротрофных микроорганизмов; 2) окисление восстановленных (закисных) и восстановленных окисных соединений железа.

Минерализацию железосодержащих органических веществ проводят многочисленные гетеротрофные организмы (бактерии, грибы, акти-номицеты). Только специфические возбудители — хемолитоавтотрофы — способны осуществлять второй процесс. Это — представители рода Thiobacillus — грамотрицательных аэробных бактерий. Основной процесс, проводимый ими, описывается следующей схемой: 4Fe²⁺⁺+4H⁺+02 -> 4Fe³⁺+2H20 Для одних кислотоустойчивых бактерий (выдерживают значения рН, равные 2,5) способность к хемолитотрофному образу жизни (получению энергии за счет окисления ионов за-кисного железа) убедительно доказана. Таким организмом является представитель тионовых бактерий — Thiobacillus ferrooxidans. Для других «классических» железобактерий (например, Gallionella ferruginea) таких данных нет. Возникает сомнение, являются ли они истинными железобактериями.

Рис. 69. Бактерии со слизистыми стебельками: 1 — Nevskia, 2 — Gallionella.

Порядок железобактерий объединяет сборную группу одноклеточных бактерий, способных аккумулировать соединения железа и марганца в результате гетеротрофных процессов. Другие организмы, способные к окислению и восстановлению соединений железа, отнесены к другим порядкам: серобактериям (род Thiobacillus) и нитчатым бактериям (род Leptothrix). Бактерии, отнесенные к порядку железобактерий, разделены на 2 семейства. Многие представители этих семейств обладают своеобразной морфологией и сложным жизненным циклом.

Рис. 70. Схема строения типичной клетки стебельковой бактерии. КС — клеточная стенка, ЦМ — цитоплазматическая мембрана

Рис. 71. Типичные клетки бактерий рода Caulobacter. Электронная микрофотография. Увел. X 20 000.

Семейство железобактерии (FERRIBACTERIACEAE)

Клетки представителей семейства обладают либо ложными слизистыми придатками, либо истинными стебельками — выростами цитоплазмы. Они широко распространены в природе, и прежде всего в иле и воде пресных водоемов. Семейство представлено 6 родами.

Рис. 72. Стебельковая бактерия с нетипичным тонким стебельком. Увел. X 25 000.

Роды галлионелла и невския (Gallionella и Nevskia)

Бактерии, принадлежащие к родам Gallionella и Nevskia (рис. 69), обладают придатками, состоящими из слизи и не связанными с цитоплазмой клетки. Форма и размеры таких придатков сильно варьируют. При исследованиях природных субстратов у бактерий из рода Gallionella легко обнаруживаются почковидные или палочковидные клетки, которые формируют длинные перевитые слизистые стебельки, пропитанные окислами железа. Согласно представлениям, развиваемым Г. А. Заварзиным, природа стебельков Gallionella иная. Стебельки представляют собой скопление живых организмов, не обладающих клеточной стенкой и способных формировать длинные нити. Эти организмы паразитируют на клетках истинных бактерий. Поэтому то, что принималось обычно за бобовидную клетку Gallionella, является лишь клеткой-хозяином, который может быть в разных случаях разным. Такими паразитами могут быть прежде всего микоплазмы, которые будут рассмотрены в соответствующем разделе. Истинные стебельковые бактерии имеют стебелек, сформированный клеточной стенкой и цитоплазматической мембраной. Они отнесены к семейству Caulobacteriaceae.

Семейство сидерокапсы (SIDEROCAPSACEAE)

Все организмы, объединенные в семействе Siderocapsaceae, сходны между собой, являясь, по-видимому, разными экологическими формами одной или нескольких близких бактерий. Известны успешные попытки и описания указанных микроорганизмов в составе одного рода. В это семейство входят палочковидные или кокковидные (часто овальные клетки) неспоро-образующие гетеротрофные бактерии, образующие слизистую капсулу, пропитанную солями железа или марганца. Бактерии, принадлежащие к роду Siderocapsa, имеют небольшие клетки (1 — 2 мкм в диаметре), объединенные в первичные капсулы (по 2—60 и более клеток). Эти капсулы с клетками (общий диаметр 10—20 мкм) объединяются в более сложные агрегаты, где и откладывается железо или марганец. Род Sideromonas объединяет палочковидные бактерии (длина клетки 2 мкм), имеющие капсулы и формирующие группы (пары, цепочки) и скопления. К семейству Siderocapsa-сеае были отнесены описанные в разное время микроорганизмы: род Siderosphaera (объединены по 2 клетки в капсуле), род Sideronema (крупные палочки диаметром 5,0—6,5 мкм, соединенные в цепочки и заключенные в капсулы). Три известных в литературе рода — Naumaniella, Ochrobium, Siderococcus — объединяют, подобные описанным выше, мелкие (диаметр клетки 2 мкм) палочки, не обладающие капсулами. Отложение окислов железа и марганца происходит прямо на клетках.