Лимфоидная ткань

Кровь

Кровь состоит из жидкой части — плазмы и взве­шенных в ней форменных элементов (эритроциты, лейкоциты, тромбо­циты). В эритроцитах содержится гемоглобин. Оставшаяся после свер­тывания крови жидкая часть называется сывороткой. Плазма крови со­стоит на 80% из воды, 18% белков и 2% остальных растворенных веществ. Около половины этих веществ — соли, остальная часть органические вещества с молекулярным весом меньше, чем у белков. Концентрация каждого компонента крови регулируется организмом рыбы и поддержи­вается в нормальном состоянии на определенном уровне. Диапазоны нормального содержания того или иного компонента могут быть опре­делены путем обследования большого количества клинически здоро­вых рыб. Они имеют огромное значение при диагностике заболеваний.

Количество крови у рыб относительно меньше, чем у всех остальных позвоночных животных (1,1 – 7,3% от массы тела, в том числе у карпа 2,0–4,7%, сома – до 5, щуки – 2, кеты – 1,6, тогда как у млекопитающих – 6,8% в среднем). Это связано с горизонтальным положением тела (нет необходимости проталкивать кровь вверх) и меньшими энергетическими тратами в связи с жизнью в водной среде. Вода является гипогравитационной средой, т. е. сила земного притяжения здесь почти не сказывается.

Клетки крови занимают от одной трети до половины объема крови рыб. Большая часть из них — эритроциты, которые выполняют дыхательную (перенос кислорода и углекислого газа), транспортную, защитную и др. функции. Общий объем эритроцитов относительно всей массы крови со­ставляет у хрящевых рыб 20-25%, у костистых рыб 19—38%.

Эритроциты рыб — правильной элипсообразной формы, в отличие от млекопитающих и человека имеют расположенное в центре ядро. На окрашенных мазках ядро выглядит в виде плотной структуры крас­но-фиолетового цвета. Широкий слой цитоплазмы имеет оксифильную окраску. Эритроциты содержат гемоглобин и зависят от темпа роста, условий обитания, сезона года и физиологического состояния организ­ма. Поперечный диаметр эритроцитов, например, для осетровых — 9,84-14,0мкм, продольный — 10,16-16,75 мкм. У костистых рыб продольный диаметр равен 9,90—18,3 мкм, поперечный — 5,2—11,0 мкм. Измеряя диаметры эритроцитов, можно определить интенсивность эритропоэза у рыб, наличие в крови кровепаразитов, разрушение эритроцитов при ин­фекциях и токсикозах.

Количество эритроцитов у рыб колеблется в широких пределах, прежде всего в зависимости от подвижности рыб: у карпа – 0,84–1,89 млн. /мм³ крови, щуки – 2,08, пеламиды–4,12 млн. /мм³. Количество лейкоцитов составляет у карпа 20–80, у ерша – 178 тыс. /мм3. Клетки крови рыб отличаются большим разнообразием, чем у какой-либо другой группы позвоночных. У большинства видов рыб в крови имеются и зернистые (нейтрофилы, эозинофилы) и незернистые (лимфоциты, моноциты) формы лейкоцитов. Среди лейкоцитов преобладают лимфоциты, на долю которых приходится 80–95%, моноциты составляют 0,5–11%; среди зернистых форм преобладают нейтрофилы–13–31%; эозинофилы встречаются редко (у карповых, амурских растительноядных, некоторых окуневых).

Кровь окрашена гемоглобином в красный цвет, но есть рыбы и с бесцветной кровью. Так, у представителей семейства Chaenichthyidae (из подотряда нототениевых), обитающих в антарктических моряхв условиях низкой температуры (<2°С), в воде, богатой кислородом, эритроцитов и гемоглобина в крови нет. Дыхание у них происходит через кожу, в которой очень много капилляров (протяженность капилляров на 1 мм2 поверхности тела достигает 45 мм). Кроме того, у них ускорена циркуляция крови в жабрах.

Количество гемоглобина в организме рыб значительно меньше, чему наземных позвоночных: на 1 кг массы тела у них приходится 0,5–4 г, тогда как у млекопитающих этот показатель возрастает до 5–25 г. У быстра передвигающихся рыб обеспеченность гемоглобином выше, чем у малоподвижных (у проходного осетра 4 г/кг, у налима 0,5 г/кг). Количество гемоглобина в крови рыб колеблется в зависимости от сезона (у карпа повышается зимой и понижается летом), гидрохимического режима водоема (в воде с кислым значением рН, равным 5,2, количество гемоглобина в крови возрастает), условий питания (карпы, выращенные на естественной пище и дополнительных кормах, имеют разную обеспеченность гемоглобином). Ускорение темпа роста рыб коррелирует с повышенной обеспеченностью их организма гемоглобином.

Способность гемоглобина крови извлекать кислород из воды у разных рыб неодинакова. У быстро плавающих рыб – макрели, трески, форели – гемоглобина в крови много, и они очень требовательны к содержанию кислорода в окружающей воде. У многих морских придонных рыб, а также угря, карпа, карасей и некоторых других, наоборот, гемоглобина в крови мало, но он может связывать кислород из среды даже с незначительным количеством кислорода.

Например, судаку для насыщения крови кислородом (при 16°С) необходимо содержание в воде 2,1–2,3 О2 мг/л; при наличии в воде 0,56–0,6 О2 мг/л кровь начинает его отдавать, дыхание оказывается невозможным и рыба гибнет. Лещу при этой же температуре для полного насыщения гемоглобина крови кислородом достаточно присутствия в литре воды 1,0–1,06 мг кислорода.

Чувствительность рыб к изменениям температуры воды также связана со свойствами гемоглобина: при повышении температуры воды потребность организма в кислороде увеличивается, но способность гемоглобина связывать его падает.

Угнетает способность гемоглобина связывать кислород и углекислота: для того чтобы насыщенность кислородом крови угря достигла 50% при содержании в воде 1% СО2, необходимо давление кислорода в 666,6 Па, а в отсутствии СО2 для этого достаточно давления кислорода почти вдвое меньшего – 266,6– 399,9 Па.

Соотношение разных форм лейкоцитов в крови карпа зависит от возраста и условий выращивания.

Общее количество лейкоцитов в крови рыб сильно изменяется в течение года, у карпа оно повышается летом и понижается зимой при голодании в связи со снижением интенсивности обмена.

Количество лейкоцитов у рыб зависит от возраста и пола, у карпа, например, — 20—80 тыс. в 1 мм³, у красноперки оно достигает 120 тыс. в 1 мм³, у ерша — 178 тыс. в 1 мм³. Основная функция лейкоцитов — защит­ная, т. е. они представляют собой составную часть иммунной системы рыб. Поэтому при инфекционных заболеваниях количество лейкоцитов увеличивается, что является показателем усиления защитной реакции организма. Увеличение количества лейкоцитов называется лейкоцито­зом, а уменьшение — лейкопенией. Лейкоциты костных рыб разделяют­ся на клетки, содержащие специфическую зернистость — гранулоциты, в цитоплазме которых обязательно наличие зернышек, или гранул, и незернистые — агранулоциты в цитоплазме которых зерна отсутствуют. К зернистым лейкоцитам относят нейтрофилы, эозинофилы, базофилы, псевдобазофилы и псевдоэозинофилы. К незернистым — лимфоциты и моноциты. При рассматривании мазков крови, окрашенных специальными ос­новными и кислыми красками все перечисленные формы лейкоцитов различаются по строению ядра и цитоплазмы у разных видов рыб. При этом ядро имеет красно-фиолетовый цвет, а цитоплазма — голубой, ро­зовый или розовато-фиолетовый. Розовато-фиолетовый цвет свидетель­ствует о поглощении и той и другой краски.

Группы крови у рыб впервые были определены на байкальском омуле и хариусе в 30-х годах. К настоящему времени установлено, что групповая антигенная дифференцировка эритроцитов широко распространена; выявлено 14 систем групп крови, включающих более 40 эритроцитарных антигенов. При помощи иммуносерологических методов изучается изменчивость на разных уровнях; выявлены различия между видами и подвидами и даже между внутривидовыми группировками у лососевых (при изучении родства форелей), осетровых (при сравнении локальных стад) и других рыб.

Лимфоциты — округлые нередко амебоидной формы с занимаю­щим большую часть объема клетки крупным красно-фиолетовым ядром. Цитоплазма резко базофильная, бесструктурная, расположенная в виде ободка вокруг ядра, имеет небольшие выросты по периферии клетки.

Тромбоциты представляют собой мелкие клетки элипсоидной, овальной, амебоидной, округлой формы с плотным красно-фиолетовым ядром и грязно-розовой цитоплазмой, принимают участие в механизме свертывания крови. Как правило, время свертывания крови обратно пропорционально количеству тромбоцитов. Предполагают, что тромбо­циты участвуют также в дыхании.

Клетки крови у разных видов рыб имеют свои морфологические особенности.

Соотношение разных форм лейкоцитов, выраженное в процентах, называется лейкоцитарной формулой (лейкограмма). У здоровых рыб лей­коцитарная формула очень динамична, но более или менее постоянна. В норме у различных видов рыб она разная и изменяется в зависимости от физиологического состояния рыбы, характера питания, активности дви­жения, солености воды, возраста и пола, но во всех случаях в крови рыбы преобладают лимфоциты. При заболеваниях процентное соотношение отдельных форм лейкоцитов изменяется. Например, при аэромонозе карпа значительно увеличивается содержание нейтрофилов, при черно-пятнистом заболевании отмечается увеличение количества моноцитов.

При голодании содержание основных компонентов крови также снижается. Так, скорость оседания эритроцитов (СОЭ) у карпа резко уве­личивается после голодания в течение 7 недель при температуре 16—22 °С. При этом плазма крови теряет много белка, что приводит к уменьшению ее удельного веса и вязкости. Затем было обнаружено снижение гемо­глобина с 11 до 7%. Голодание приводит к уменьшению молодых клеток крови и резкому снижению интенсивности процессов кроветворения.

Иоффи и Куртис (1970) объединили лимфоидную и кроветворную системы в единый лимфомиелоидный комплекс. Комплекс представляет собой систему органов и тканей, паренхима которых содержит клетки мезенхимального происхождения. В него входит красный костный мозг, тимус, селезенка, лимфатические узлы, лимфоидная ткань кишечника и соединительная ткань. Функциональные клетки лимфоидной системы представлены лимфоцитами, макрофагами и в некоторых тканях эпителиальными клетками. Все эти клетки функционируют в составе либо обособленных органов, либо диффузных образований.

Лимфоидные органы относят либо к первичным (центральным), и ибо ко вторичным органам. Первичные лимфоидные органы — это красный костный мозг и тимус.

Функциональное назначение комплекса — обеспечение кроветво­рения и формирование клеток иммунной системы. Среди органов и тка­ней комплекса имеются истинно лимфоидные образования, в которых происходит только лимфопоэз (тимус, лимфатические узлы, лимфоид­ная ткань кишечника) и «смешанные» образования, где представлены как лимфо-, так и миелопоэз (костный мозг, селезенка).

Первичные лимфоидные органы служат основным местом развития лимфоцитов. Здесь лимфоциты дифференцируются из стволовых лимфоидных клеток, размножаются и созревают в функциональные клетки. В первичных органах формируется репертуар специфичностей лимфоцитарных антител распознающих рецепторов, и лимфоциты приобретают таким образом способность распознавать любые антигены, с которыми организм может столкнуться в течение жизни. После чего уже в периферических лимфоидных органах или образованиях распознают только чужерод­ные антигены.

Из первичных органов лимфоциты мигрируют для выполнения своих функций по кровеносному руслу в периферическую лимфоидную ткань — лимфатические узлы, селезенку и лимфоидную ткань слизистых оболочек (пейеровы бляшки, миндалины). Это движение лимфоцитов от центральных органов иммунной системы на периферию является глав­ным миграционным путем. Кроме того, имеется путь рециркуляции. Лимфатические сосуды, дренирующие тело, собирают внеклеточную жидкость — лимфу — вместе с рассеянными по телу лимфоцитами и пере­носят ее в лимфатические узлы. После некоторого времени пребывания в лимфатических узлах лимфоциты собираются в выносящих эфферен­тных лимфатических сосудах. Из них лимфоциты попадают в основной лимфатический сосуд — грудной проток, откуда вновь возвращаются в кровоток.

Таким образом, лимфоциты относятся к той категории клеток, которые широко распространены в организме. Различные типы организации лимфоцитов обеспечивают наиболее эф­фективное проявление лимфоидной системы при встрече с чужеродным антигеном.

Иммунный ответ на антигены, поступающие в организм через сли­зистые оболочки, начинается с премирования лимфоцитов, главным об­разом в пейеровых бляшках.

Разные лимфоидные органы защищают различные системы орга­низма: селезенка отвечает на антигены, циркулирующие в крови; лим­фоузлы реагируют на антигены, поступающие по лимфатическим сосу­дам; лимфоидная ткань слизистых оболочек защищает слизистые обо­лочки.

Лимфоциты в большинстве не оседлые, а циркулирующие клетки; они постоянно мигрируют из кровотока в лимфоидные органы и вновь поступают в кровоток.

In vivo сложные клеточные взаимодействия, составляющие основу иммунной реакции, происходят в периферических, или вторичных, лимфоидных органах, к которым относятся лимфатические узлы, селезенка и скопления диффузной лимфоидной ткани в слизистых оболочках ды­хательных, пищеварительных и мочеполовых путей.

Вторичные лимфоидные ткани заселены клетками ретикулярного происхождения, а также макрофагами и лимфоцитами, предшествен­никами которых служат стволовые клетки костного мозга. Стволовые клетки дифференцируются в иммунокомпетентные Т- и В-лимфоциты. При этом Т-лимфоциты дифференцируются в иммунокомпетентные клетки в тимусе, а В-лимфоциты в костном мозге. В дальнейшем лим­фоциты заселяют лимфоидные ткани, где и происходит иммунный ответ. Лимфатические узлы отфильтровывают чужеродные материалы, попав­шие в ткани организма, и при необходимости реагируют на них.

Селезенка осуществляет контроль за цитологическим составом крови, а лимфоидная ткань, диффузно распределенная в слизистых покровах организма, представляет собой самый первый барьер на пути инфекции, защитное действие которого основано на секреции иммуноглобулинов.

Взаимодействие между вторичными лимфоидными органами и остальными тканями организма осуществляется с помощью ретикулирующих лимфоцитов, которые переходят из крови в лимфатические узлы, селезенку и другие ткани и обратно в кровь по основным лимфати­ческим путям.

Вопросы для самоконтроля

1. Какие основные клетки лимфоидной ткани вы знаете?

2. Дайте общую характеристику лимфоидной ткани.

3. По каким признакам делятся ткани внутренней среды?

4. Какие основные функции у соединительных тканей?

5. Какие основные свойства соединительной ткани вы знаете?

6. Какие разновидности тканей внутренней среды вы знаете?

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Основная

1. Калайда, М.Л. Общая гистология и эмбриология рыб / М.Л. Калайда, М.В. Нигметзянова, С.Д. Борисова // - Проспект науки. Санкт- Петербург. - 2011. - 142 с.

2. Козлов, Н.А. Общая гистология / Н.А. Козлов // - Санкт- Петербург- Москва- Краснодар. «Лань». - 2004 г.

3. Константинов, В.М. Сравнительная анатомия позвоночных животных / В.М. Константинов, С.П. Шаталова // Издательство: "Академия", Москва. 2005. 304 с.

4. Павлов, Д.А. Морфологическая изменчивость в раннем онтогенезе костистых рыб / Д.А. Павлов // М.: ГЕОС, 2007. 262 с.

Дополнительная

1. Афанасьев, Ю.И. Гистология / Ю.И. Афанасьев [и др.] // - М.. “Медицина”. 2001 г.

2. Быков, В.Л. Цитология и общая гистология / В.Л. Быков // - СПб.: “Сотис”. 2000 г.

3. Александровская, О.В. Цитология, гистология, эмбриология / О.В. Александровская [и др.] // - М. 1987 г.