Преднерестовый период жизни рыб

ПРЕДНЕРЕСТОВЫЙ ПЕРИОД ЖИЗНИ РЫБ. ИКРОМЕТАНИЕ.

Лекция 10

Нерестовое поведение рыб можно разделить на три группы: 1 — ме­чущих и оплодотворяющих икру, а затем не уделяющих ей никакого вни­мания; 2 — проявляющих хотя бы минимальную заботу о своем потомстве (увлажняют икру, прячут и закапывают икру); 3 — рыбы, которые в период инкубирования не расстаются с икрой. Это происходит по-разному: отнерестившиеся самки плавают с оплодотворенными икринка­ми, прикрепленными к брюшку; икринки находятся во рту одного из родителей до тех пор, пока не выклюнутся личинки и не начнут свободно плавать; оплодотворение и инкубирование икры происходят в теле са­мок, которые рожают личинок, с момента появления на свет способных к самостоятельному существованию.

Брачные игры — поведение рыб перед или во время нереста, ког­да, главным образом, самцы взаимно раздражают друг друга, плавают с расправленными плавниками, демонстрируя перед самкой красоту и окраску своего тела. Для большинства рыб характерно оплодотворение и развитие икры вне материнского организма. Причем рыбы выбирают для откладки икры место, в котором обеспечиваются необходимые условия для ее защиты и развития. Одни рыбы откладывают икру среди водных растений (фитофилы), другие на камнях (литофилы) или на песке (псаммофилы). Есть рыбы, предпочитающие для икры ил (педофилы), есть — строящие гнезда из пузырьков воздуха (афрофилы) или из рас­тений. А рыбы горчаки, например, приспособились откладывать икру и мантийную полость моллюсков перловиц, беззубок (остракофилы). Рыбы некоторых видов, предпочитающие нерест на течении, имеют икру, развитие которой происходит в толще воды (пелагофилы). Снижение за­щищенности икры возмещается большим количеством икринок. Рыбы, заботящиеся о своем потомстве, нерестящиеся на течении или разбра­сывающие икру среди растений, наиболее плодовиты; откладывающие икру на камнях, в гнездах, укрытиях и охраняющие ее — менее плодовиты. Самой низкой плодовитостью отличаются рыбы, вынашивающие икру во рту или в выводковой камере на теле (так это делает рыба-игла), а также живородящие.

О готовности рыбок к нересту свидетельствует появление брачной окраски, а также характер поведения. Скалярии и многие другие цихлиды отделяются от общей группы парами и, выбрав определенный участок, начинают тщательно очищать плоскость листа; геофагусы и попугайчи­ки начинают перетаскивать ртом песчинки и камешки; самцы барбусов вступают между собой в короткие стычки; самцы золотых рыбок пресле­дуют половозрелую самочку, придерживаясь около ее яйцекладки.

В природных условиях нерест стимулируется теми или иными фак­торами, которые запускают сложный механизм, регулирующий созрева­ние половых продуктов рыб и сам процесс нереста, ускоряя его или задерживая. Сильный ток воды (увеличение количества кислорода в воде) иногда заметно активизирует многих рыбок, провоцирует брачные игры. Изменение (незадолго до нереста) режима кормления, переход (недели на две до нереста) на обильное питание, преимущественно живым кормом. Свет служит мощным фактором, стимулирующим нерест, вызывающим у рыб гипофизарно-мозговые реакции, оказывающие влияние на ил поведение. В природе нерест нередко совпадает с увеличением продолжительности светового дня (соответственно повышением температуры и бурным развитием кормовых культур). Для одних рыбок необходимо снижение освещенности, для других (например, золотых рыбок) свет для стимуляции просто необходим.

Появление партнера также способствует активизации половой деятельности. Окончательное дозревание половых продуктов ускоряется в присутствии партнера. Так, самцов лабиринтовых рыб (петушков) высаживают в подготовленное нерестилище несколько раньше самок, а когда подсаживают и ее, петушок начинает брачные игры и строительства гнезда. Однако нерест бойцовых рыб не обязательно произойдет на другой день. Крапчатые сомики довольно долго продолжают гон за самкой. Некоторых рыб (например, скалярий) вообще не следует разлучать, они образуют довольно устойчивые пары. Единственными, кому во время нереста самец не нужен, являются самки живородящих рыб, в организма которых половые продукты самца сохраняются несколько месяцев.

Начало икрометания зависит от многих факторов — готовности половых продуктов к вымету, температуры и солености воды, наличии подходящего субстрата, а также особей другого пола. Каждому виду в период размножения свойственны оптимальные и предельные температуры воды, называемые пороговыми. При отрицательной температуре размножаются сайка, наваги, арктические и антарктические рыбы. Там минимальная температура воды, при которой возможен нерест, у наваг 2,3 °С, трески 3,6 °С, атлантической сельди 4,5 °С, сазана 13 °С. Наиболее интенсивный нерест у многих карповых рыб наблюдается при темпера туре 18—20 °С и выше. Оптимальная температура размножения белого амура 26-30 °С.

У самок воблы, идущих на нерест и задержанных при подходе к нерестилищам различного рода ирригационными сооружениями, резорбция половых клеток начинается только при прогреве воды до пороговых температур, при которых происходит нерест этого вида (около 12°С) Нерест судака начинается при достижении определенной температур воды в протоках (около 8 °С), уровенный режим для начала нереста судя ка имеет второстепенное значение.

Для сазана наряду с пороговой температурой икрометания (порогам 18 °С), важное значение имеет уровенный режим водоема, так как размножение происходит только на мелководных, хорошо прогреваема участках водоема, имеющих растительный субстрат для откладывая икры. При отсутствии необходимых нерестилищ у самок сазана­ проис­ходит массовая резорбция развивающейся порции икры. Начало нереста немца, так же как и других видов рыб, связано с определенным диапазо­ном температуры воды, но он может откладывать икру и в более глубоких местах и не обязательно на растительный субстрат.

Особенно важны данные о комплексе экологических факторов, влияющих на процесс размножения, таких как температура, продолжитель­ность вегетативного периода, при которой осуществляются процессы развития половых клеток, овуляции и оплодотворения икры, эмбрио­нальный период развития и т. д.

Наибольший интерес представляют исследования, включающие оп­ределение нормы реакции видов. Их необходимо проводить не по схеме особь — вид, а по схеме особь — популяция — вид, так как при этом концентрируются условия существования особей в разнотипных популяций и может быть наиболее полно выяснен диапазон действий различных факторов среды на отдельные этапы и периоды онтогенеза, а также пре­делы толерантности, степень стено- и эврибионтности того или иного вида.

В результате многочисленных исследований всего периода раз­множения, по характеру развития половых продуктов, формирования и функционирования половых желез, изменения морфофизиологических показателей (зрелости и упитанности) с учетом необходимых экологи­ческих условий для их прохождения можно разделить весь период раз­множения на несколько этапов.

Первый этап — ядерно-плазменное преобразование. Этот этап у всех неполовозрелых видов рыб самый длительный — от I до 7-8 лет в зависимости от вида рыб и температурных условий их питаний. В гонадах протекает интенсивный процесс оогенеза; половые клетки на всех фазах протоплазматического (малого) роста; яичники находятся в I и II стадиях зрелости; продолжительность этого этапа зависит от экологических условий существования особей и прежде всего от тем­пературных, под влиянием которых он сокращается или удлиняется.

Второй этап — трофоплазматического (большого) роста — состоя­нии из двух подпериодов: раннего и позднего вителлогенеза; идет бур­ное накопление питательных веществ в ооцитах; продолжительность несколько месяцев (от 2 до 8); яичники в III и IV стадиях зрелости; половые клетки представлены от оогонии до ооцитов фазы накопленного желтка; Инн нормального прохождения данного этапа требуется в основном условия для интенсивного нагула (питания).

Третий этап — предовуляционный — когда ооциты готовы к овуля­ции. В ооцитах протекают структурные изменения: перемещение ядра, изменение протоплазмы и т. д. Яичник переходит в V стадию. Здесь явные признаки, характерные для рыб с разными типами икрометания, — единовременный, порционный и переходный. Необходимо присутствие всех экологических факторов — температуры, субстрата и т. д.; при отсутствии хотя бы одного из них овуляция не происходит, а зрелые икринки подвергаются резорбции.

Четвертый — после нерестовый. Яичники освобождены от зрелой икры — на гистологическом срезе видны оставшиеся фолликулярные оболочки, единичные зрелые ооциты и комплекс половых клеток млад­шей генерации. Этап не длительный — от нескольких часов до несколь­ких недель или месяцев, в зависимости от вида рыб и особенности их нереста. Яичники переходят в VI—II стадии в зависимости от типа икрометания рыб.

Пятый этап — характерен для рыб, завершивших нерест, и посленерестовых резобционных процессов. Он длится не более 1-2 месяца в зависимости от вида рыб и температурных условий. Яичники находятся во II (у единовременно нерестующихся и некоторых порционно нерес­тующих рыб) или III (у порционнонерестующихся видов рыб) стадиях зрелости. Рыба в течение этого периода интенсивно нагуливается, идет накопление резервных веществ (жира в мышцах, внутренностях и гона­дах). Показатель упитанности и жирности рыб достигают максимальных величин, а зрелость — минимальной.

Знание условий прохождения половых циклов, сроки и условия пе­рехода половых клеток из одной фазы в другую, переход гонад из одной стадии в другую необходимы для решения ряда практических задач: зная время начала и конец интенсивного накопления питательных веществ в ооцитах (продолжительность трофоплазматического роста ооцитов), можно получить зрелую икру в разное время, что особенно необходимо при искусственном рыборазведении; учитывая особенности развития половых клеток, функционирования половых желез (синхронность или асинхронность развития ооцитов, единовременность или порционного икрометания) можно получить несколько потомства от различного ко­личества выметанных порций икры; изучив картину посленерестовых резорбционных процессов, можно судить о времени и о количестве вы­метанных порций икры; зная состояние овоцитов, охваченных резорбци­ей, можно установить причину, вызвавшую этот процесс, и точно указать последствия (останутся ли самки яловыми; будут ли готовы к очередному половому сезоны).