Факультативное обучение

Облигатное обучение

Опосредованное, или имитационное, обучение

В формировании условных рефлексов важное значение имеет способность перенимать опыт путем подражания своим товарищам по стае и даже животным другого вида. Такая способность, иначе называемая опосредованным обучением, отмечается почти у всех видов млекопитающих и птиц, а также у многих видов рыб. Условные рефлексы, приобретаемые в результате опосредованного обучения, физиологи нередко называют имитационными условными рефлексами. Методика их образования предельно проста. В экспериментальное помещение приводят двух собак. Одну из них привязывают, и на ее глазах у второй обычным путем вырабатывают какой-нибудь рефлекс. Если теперь собак поменять местами, то станет ясно, что условный рефлекс образовался и у «зрителя».

Как уже неоднократно говорилось, подобно морфологическим признакам, поведение представляет собой своеобразную «визитную карточку» каждого вида. Видоспецифическое поведение является сложным переплетением врожденных и приобретенных элементов. Для нормального существования каждого биологического вида, каждый его представитель должен освоить вполне определенный комплекс навыков, составляющих особенности характерного для него поведения. Существуют такие формы научения, которые внешне очень напоминают инстинктивное поведение, но тем не менее представляют собой не что иное, как результат накопления индивидуального опыта, правда, в жестких, типичных для данного вида рамках. Это, прежде всего, формы так называемого облигатного научения, которым, по Г. Темброку, обозначается индивидуальный опыт, необходимый для выживания всем представителям данного вида вне зависимости от частных условий жизни особи. Так, например, для формирования нормального охотничьего поведения кошки, котенку необходимо обучение разнообразным приемам ловли и умерщвления добычи. Однако, несмотря ни на какое обучение, в процессе охоты кошка использует только те приемы, которые типичны для данного вида.

В противоположность облигатному, факультативное обучение, согласно Г. Темброку, включает в себя все формы сугубо индивидуального приспособления к особенностям тех конкретных условий, в которых живет данная особь.

7. Свойства основных нервных процессов

Высшая нервная деятельность представляет собой результат взаимодействия двух основных нервных процессов – возбуждения и торможения. Сам процесс формирования условного рефлекса заключается в образовании связи между двумя очагами возбуждения, вызванными условным и безусловным раздражителями.

Свойства основных нервных процессов:

а) иррадиация – распространение нервного процесса из одного участка ЦНС в другие;

б) концентрация – это сосредоточение нервного процесса в одной области.

Иррадиация появляется, как правило, при слабой интенсивности нервных процессов, на стадии слабых, неупроченных рефлексов. При достаточной силе нервных процессов начинается их концентрация, а при чрезмерной силе снова начинается иррадиация. Процесс возбуждения распространяется примерно в четыре раза быстрее, чем процесс торможения.

Под воздействием условного сигнала в коре головного мозга формируется очаг возбуждения. Из этого очага возбуждение иррадиирует по коре головного мозга. Внешнее проявление иррадиации возбуждения называется процессом генерализации, который заключается в возможности появления условно рефлекторной реакции не только на данный стимул, но и на близкие к нему по параметрам раздражители (например, не только на звуковой тон определенной высоты, который использовался при обучении, но и на другие звуки близких диапазонов). Способностью к генерализации обладает и тормозной процесс.

Концентрация процесса возбуждения проявляется в формировании дифференцированных условных рефлексов.

Существуют явления индукции, когда первый процесс вызывает или индуцирует другой процесс. Одновременная индукция – когда нервный процесс, возникающий в одном участке мозга, вызывает противоположные процессы в соседних участках мозга. Последовательная индукция – когда на месте одного нервного процесса возникает противоположный. Положительная индукция – усиление процесса возбуждения в результате влияния заторможенного участка мозга на соседние нейроны. Отрицательная индукция – усиление процесса торможения вследствие влияния очага возбуждения.

Механизмы обучения обеспечиваются благодаря двум свойствам нервной системы: реактивности и пластичности.

Реактивность – это способность отвечать на раздражения.

Пластичность – это способность изменять реактивность под влиянием последовательных раздражений.

Реактивность определяется возбудимостью постсинаптической мембраны и эффективностью синапсов. Возбудимость нейрона измеряется силой тока, необходимой для генерации потенциала действия, а синаптическая эффективность – амплитудой моносинаптического постсинаптического потанциала.

Пластические свойства нервной системы обусловлены обменом веществ (метаболизмом) нейрона и сохраняют изменения реактивности нейрона, которые произошли вследствие воздействия условного и безусловного раздражителей, на длительный срок. Кроме этого, образованию условного рефлекса могут сопутствовать тонкие изменения в строении нейрона.

Выделяют две основные гипотезы обучения – синаптическую и мембранную.

Синаптическая: механизм формирования условного рефлекса – это изменение эффективности синапса.

Мембранная: механизм формирования условного рефлекса – изменение свойств постсинаптической мембраны.

8. Механизмы образования условного рефлекса по
И.П. Павлову.

Физиологическую основу условного рефлекса составляет процесс замыкания временной связи.

Временная связь – это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений мозга, возникающих в процессе сочетания условного и безусловного раздражителей и формирующих определённые взаимоотношения между различными участками мозга.

Павлов считал, что замыкание временной связи происходит в коре больших полушарий между корковыми проекциями условного и безусловного раздражителя. Каждый условный сигнал поступает в соответствующую проекционную зону анализатора, а безусловный раздражитель, центр которого расположен в подкорковых структурах, также имеет свое представительство в коре больших полушарий мозга.

Физиологический механизм условно-рефлекторной пищевой реакции у собаки осуществляется следующим образом: пища, попадая в полость рта, раздражает вкусовые рецепторы, при этом в нервных окончаниях чувствительного нерва возникает возбуждение, передающееся по центростремительным нервам к слюноотделительному центру, находящемуся в продолговатом мозгу. Из него по центробежным нервам нервное возбуждение направляется к слюнным железам, вызывая отделение слюны. Но одновременно с этим от слюноотделительного центра возбуждение передается и к пищевому центру коры полушарий головного мозга, в котором временно возникает очаг повышенного возбуждения. Если одновременно или немного раньше дачи пищи перед собакой начнет вспыхивать электрическая лампочка, в нервных окончаниях, находящихся в сетчатке, возникает возбуждение, которое дойдет до затылочной доли коры больших полушарий (зрительного коркового центра). Таким образом, в коре полушарий при этом образуются два очага возбуждения: в пищевом корковом центре и в зрительном корковом центре. Более сильный очаг возбуждения пищевого коркового центра притягивает к себе возбуждение из зрительного коркового центра. В результате этого между обоими центрами устанавливается связь.

При систематическом одновременном возбуждении обоих центров между ними происходит упрочение связи. При загорании лампочки очаг возбуждения в зрительном корковом центре будет самостоятельно направляться к пищевому корковому центру. Даже если собака не получила пищи, вспышка лампочки будет возбуждать пищевой корковый центр, а из него возбуждение пойдет к продолговатому мозгу, в котором возбудится слюноотделительный центр и передаст, в свою очередь, возбуждение слюнным железам, а последние ответят на это секрецией слюны. Такова упрощенная схема механизма образования условного рефлекса.