Лекция 7. Высшая нервная деятельность

План

1. И.М. Сеченов и И.П. Павлов основоположники учения о ВНД.

2. Безусловные рефлексы.

3. Условные рефлексы.

4. Механизм образования временной связи.

5. Торможение условных рефлексов.

6. Особенности ВНД человека.

7. Функциональная система поведенческого акта.

И.М. Сеченов и И.П. Павлов основоположники учения о ВНД. ВНД - это деятельность коры больших полушарий головного мозга и ближайших к ней подкорковых образований, обеспечивающих наиболее совершенное приспособление высокоорганизованных животных и чело­века в окружающей среде.

Вопрос о рефлекторной деятельности коры впервые был представлен основоположником отечественной физиологии И.М. Сеченовым в книге "Рефлексы головного мозга" (1863 г.). Он полагал, что вся деятельность человека, в том числе и психическая (умственная), осуществляется реф­лекторным путем с участием головного мозга. Справедливость взглядов Сеченова в последующем была подтверждена экспериментальными ис­следованиями И. П. Павлова. Он открыл условные рефлексы - основу ВНД.

Все рефлекторные реакции организма на различные раздражители И.П. Павлов разделил на две группы: безусловные и условные.

Безусловные рефлексы - это рефлексы врожденные и передающиеся по наследству. Наиболее сложные из, них называют инстинктами (постройка сот пчелами, гнезд птицами). Безусловные рефлексы отличаются большим постоянством. К числу таких рефлексов относят­ся сосательный, глотательный, зрачковый и различные оборонитель­ные рефлексы. Они образуются на различные раздражители. Так, реф­лекс слюноотделения возникает при раздражении пищей вкусовых сосочков языка. Возникшее возбуждение передается по чувствитель­ным нервам в продолговатый мозг, где находится центр слюноотделе­ния, оттуда - по двигательным нервам проводится к слюнным желе­зам, вызывая их секрецию. Нервные центры безусловных рефлексов лежат в разных отделах головного и спинного мозга. Для их осуществ­ления необязательно участие коры больших полушарий. На основе без­условных рефлексов осуществляется регуляция и согласование деятель­ности разных органов и систем, поддерживается само существование организма.

Однако при помощи безусловных рефлексов организм не может при­способиться к изменяющимся условиям окружающей среды. Сохране­ние жизнедеятельности и приспособление к условиям внешней среды осуществляется благодаря образованию в коре головного мозга услов­ных рефлексов.

Условные рефлексы. Это рефлексы, вырабатываемые в течение ин­дивидуальной жизни, благодаря образованию временных нервных свя­зей в высших отделах ЦНС (коре головного мозга).

Для образования условных рефлексов необходимы условия: 1) нали­чие двух раздражителей - индифферентного, т.е. такого, который хотят сделать условным, и безусловного, вызывающего какую-либо деятель­ность организма, например, отделение слюны (пища); 2) индифферент­ный раздражитель (свет, звук и т.д.) должен предшествовать безуслов­ному (надо, например, вначале дать свет, а через две секунды пищу); 3) безусловный раздражитель должен быть сильнее условного (для сы­той собаки с низкой возбудимостью пищевого центра звонок не станет условным пищевым раздражителем); 4) отсутствие отвлекающих, по­сторонних раздражителей; 5) бодрое состояние коры.

Механизм образования временной связи. Согласно представлени­ям И.П. Павлова при действии безусловного раздражителя (пищи) и вследствие возбуждения пищевого центра коры и центра слюноотделе­ния продолговатого мозга возникает слюноотделительная реакция. При действии зрительного раздражителя очаг возбуждения возникает в зри­тельной области коры. При совпадении во времени действия условного и безусловного раздражителей между пищевым и зрительным центрами коры устанавливается временная связь.

При выработанном условном рефлексе возбуждение, возникшее в зрительном центре при действии светового раздражителя, распространя­ется до пищевого центра, а из пищевого центра по афферентным путям направляется в слюноотделительный центр и возникает слюноотдели­тельная реакция.

Рефлекторная дуга условного рефлекса содержит следующие отделы: рецептор, реагирующий на условный раздражитель; чувствительный нерв и соответствующий ему восходящий путь с подкорковыми образо­ваниями; участок коры, воспринимающий условный раздражитель (например, зрительный центр); участок коры, связанный с центром без­условного рефлекса (пищевой центр); двигательный нерв; рабочий ор­ган.

Торможение условных рефлексов. Условные рефлексы не только вырабатываются, но и исчезают или ослабляются при изменении усло­вий существования в результате торможения. И.П. Павлов различал два вида торможения условных рефлексов: безусловное (внешнее) и условное (внутреннее). Безусловное торможение возникает в результате действия нового раздражителя достаточной силы. В коре Головного моз­га при этом возникает новый очаг возбуждения, который вызывает угне­тение существующего очага возбуждения. Например, сотрудник выра­ботал у собаки условный рефлекс на свет лампочки и хочет показать его на лекции. Опыт не удается - рефлекса нет. Шум многолюдной аудито­рии, новые сигналы полностью выключают условнорефлекторную дея­тельность/Условное торможение бывает четырех видов: 1) угасание; 2) дифференцировка; 3) запаздывание; 4) условный тормоз.

Угасательное торможение возникает тогда, когда условный раздра­житель не подкрепляется безусловным несколько раз (включают свет, а не подкрепляют пищей).

Дифференцировочное торможение вырабатывается в том случае, если один сигнальный раздражитель, например нота "до", подкрепляется без­условным раздражителем, а нота "соль" не подкрепляется. После не­скольких повторений нота "до" будет вызывать положительный услов­ный рефлекс, а нота "соль" - тормозной.

Запаздывающее торможение возникает тогда, когда условный раз­дражитель подкрепляется безусловным спустя определенное время. Например, включают свет, а подкрепляют пищей только через 3 мин. Отделение слюны после того, как выработалось запаздывающее тормо­жение, начинается к концу третьей минуты.

Условный тормоз возникает в тех случаях, когда к условному раздра­жителю, на который был выработан условный рефлекс, добавляется ка­кой-то индифферентный раздражитель, и этот новый комплексный раз­дражитель не подкрепляется.

Особенности высшей нервной деятельности человека. Поведение любого животного проще, чем поведение человека. Особенностями высшей нервной деятельности человека являются высокоразвитая пси­хическая деятельность, сознание, речь, способность к абстрактно-логическому мышлению. Высшая нервная деятельность человека сфор­мировалась исторически в ходе трудовой деятельности и необходимости, общения. Опираясь на особенности высшей нервной деятельности че­ловека и животных, И.П. Павлов разработал учение о первой и второй сигнальных системах. Животные и человек получают сигналы из внешнего, мира через соответствующие органы чувств. Восприятие окружающего мира, связанное с анализом и синтезом непосредственных сигналов, которые приходят от зрительных, слуховых, обонятельных и других рецепторов, составляя первую сигнальную систему. Вторая сигнальная система возникла и развилась у человека в связи с появлением речи. Она отсутствует у жи­вотных. Сигнальное значение слова связанно не с простым звукосоче­танием, а с его смысловым содержанием. Первая и вторая сигнальные системы находятся у человека в тесном взаимодействии и взаимосвязи, так как возбуждение первой сигнальной системы передается во вторую сигнальную систему.

Эмоции. Эмоции представляют собой реакции животных и человека на воздействие внешних и внутренних раздражителей, имеющих ярко выраженную субъективную окраску и охватывающих все виды чувстви­тельности. Различают положительные эмоции: радость, наслаждение, удовольствие, и отрицательные: грусть, печаль, неудовольствие. Разные виды эмоций сопровождаются различными физиологическими измене­ниями и психическими проявлениями в организме. Например, при печали, смущении, испуге понижается тонус скелетной мускулатуры. Печаль характеризуется спазмом сосудов, испуг - расслаблением гладкой мускулатуры. Гнев, радость сопровождаются повышением тонуса скелетной мускулатуры, при радости, кроме того, расширяются сосуды, при гневе расстраивается координация движений, увеличивается содержание саха­ра в крови. Эмоциональное возбуждение мобилизует все имеющиеся у организма резервы.

В процессе эволюции эмоции сформировались как механизм приспо­собления. Огромную роль в жизни человека играют положительные эмоции. Они важны для сохранения здоровья и работоспособности че­ловека.

Память. Накопление, хранение и обработка информации - важней­шее свойство нервной системы. Различают два вида памяти: кратковре­менную идолговременную. В основе кратковременной памяти лежит циркуляциянервных импульсов по замкнутым нейронным цепям. Материальной основой долговременной памяти являются различные струк­турные изменения в цепях нейронов, вызванные электрохимическими процессами возбуждения. В настоящее время найдены пептиды, выраба­тываемые нервными клетками и влияющие на процесс памяти. В фор­мировании памяти участвуют нейроны коры больших полушарий, рети­кулярная формация ствола мозга, гипоталамическая область. Различают зрительную, слуховую, осязательную, двигательную и смешанную па­мять в зависимости от того, какой из анализаторов играет в этом про­цессе главную роль.

Сон и бодрствование. Чередование сна и бодрствования - необходи­мое условие жизни человека. Мозг поддерживается в бодрствующем состоянии за счет импульсов, поступающих от рецепторов. В состоянии бодрствования человек активно взаимодействует с внешней средой. При прекращении или резком ограничении поступления импульсов в мозг развивается сон. Во время сна меняется физиологическая активность организма: расслабляется мускулатура, снижается кожная чувствитель­ность, зрение, слух, обоняние. Условные рефлексы заторможены, дыха­ние редкое, обмен веществ, величина кровяного давления, частота сер­дечных сокращений снижены.

По данным электроэнцефалографии (ЭЭГ), у человека во сне проис­ходит чередование двух основных фаз сна: фазы медленноволнового сна - периода глубокого сна, во время которого можно зафиксировать на ЭЭГ медленную активность (дельта-волны), и фазы парадоксального, или быстроволнового, сна, во время которого на ЭЭГ фиксируются рит­мы, характерные для состояния бодрствования. В этой фазе наблюдают­ся быстрые движения глаз, увеличивается частота пульса и дыха­ния; человек видит сны. Возникает эта фаза примерно через каждые 80-90 мин, ее длительность составляет в среднем 20 мин.

Сон - это защитное приспособление организма, охраняющее его от чрезмерных раздражений и дающее возможность восстановить работо­способность. Во время сна в высших отделах головного мозга идет об­работка поступившей за период бодрствования информации. Соглас­но ретикулярной теории сна и бодрствования наступление сна связано с угнетением восходящих влияний ретикулярной формации, активирую­щих высшие отделы головного мозга. В регуляции цикла сон - бодрст­вование большую роль играют медиаторы - серотонин и норадреналин.

Функциональная система поведенческого акта. Функциональная система как интегративное образование мозга. Наиболее совершенная модель структуры поведения изложена в концепции функциональной системы П.К. Анохина. Функциональная система – это единица интегративной деятельности организма осуществляющая избирательное вовлечение и объединение структур и процессов направленных на выполнение какого-либо поведенческого акта или функции организма.

Функциональная система отличается динамичностью, способностью к перестройке, избирательному вовлечению мозговых структур для осуществления поведенческих реакций. Выделяют два типа функциональных систем организма: 1. Функциональные системы гомеостатического уровня регуляции обеспечивают постоянство констант внутренней среды организма (температуры тела, давления крови и др.); 2. Функциональные системы поведенческого уровня регуляции обеспечивают приспособление организма через изменение поведения.

Стадии поведенческого акта. Согласно представлениям П.К. Анохина физиологическая архитектура поведенческого акта строится из последовательно сменяющих друг друга стадий: афферентного синтеза, принятия решения, акцептора результатов действия, эфферентного синтеза (программы действия), формирования самого действия и оценки достигнутых результатов.

Афферентный синтез заключается в обработке и сопоставлении всей информации, которая используется организмом для принятия решения и формирования наиболее адекватного приспособительного поведения. Возбуждение в ЦНС, вызванное внешним стимулом действует не изолированно. Оно вступает во взаимодействие с другими афферентными возбуждениями, имеющими другой функциональный смысл. Головной мозг производит синтез всех сигналов, поступающих по различным каналам. И только в результате этого создаются условия для осуществления целенаправленного поведения. В свою очередь, афферентный синтез определяется влиянием нескольких факторов: мотивационного возбуждения, обстановочной афферентации, памяти и пусковой афферентации.

Мотивационное возбуждение возникает в ЦНС с появлением у человека и животных какой либо потребности, оно имеет доминирующий характер, т.е. подавляет остальные мотивации и направляет поведение организма на достижение полезного приспособительного результата. В основе доминирующей мотивации лежит механизм доминанты А.А. Ухтомского.

Обстановочная афферентация представляет собой интеграцию возбуждений при действии на организм окружающей обстановки. Она может способствовать либо, напротив, препятствовать реализации мотивации. Например, чувство голода возникшее дома вызывает действия направленные на его удовлетворение, а если это чувство возникает на лекции, то поведенческих реакций связанных с удовлетворением этой потребности не происходит.

Пусковая афферентация связана с действие сигнала, который является непосредственным стимулом для запуска той или иной поведенческой реакции. Адекватная реакция может осуществляться только при взаимодействии обстановочной и пусковой афферентации, что создает предпусковую интеграцию нервных процессов.

Использование аппарата памяти происходит когда поступающая информация оценивается путем сопоставления со следами памяти, имеющими отношение к данной доминирующей мотивации. Завершение стадии афферентного синтеза сопровождается переходом в стадию принятия решения.

Под принятием решения понимают избирательное вовлечение комплекса нейронов, которое обеспечивает возникновение единственной реакции, направленной на удовлетворение доминирующей потребности. Организм обладает множеством степеней свободы в выборе реакции. При принятии решения выбирается какая-то одна поведенческая реакция, все остальные степени свободы тормозятся. Стадия принятия решения реализуется через стадию формирования акцептора результатов действия.

Акцептор результатов действия – это нейронная модель предпологаемого результата. Он формируется в коре больших полушарий и подкорковых структурах за счет вовлечения в активность нейронных и синаптических образований, определяя архитектуру распределения возбуждений. Возбуждение попав в сеть вставочных нейронов с кольцевыми связями может длительное время в ней циркулировать, обеспечивание удержание цели поведения.

Затем развивается стадия программы действия(эфферентного синтеза). На этой стадии осуществляется интеграция соматических и вегетативных возбуждений в целостный поведенческий акт. Эта стадия характеризуется тем, что действие уже сформировано как центральный процесс, но внешне оно не реализуется.

Стадия формирования результата действия характеризуется выполнением программы поведения. Эфферентное возбуждение достигает исполнительных механизмов и действие осуществляется. Благодяря акцептору результатов действия, в котором запрограмирована цель и способы поведения, организм может сравнивать их с афферентной информацией о результатах и параметрах совершаемого действия.

Если сигнализация о совершенном действии полностью соответствует запрограмированной информации, содержащейся в акцепторе результатов действия, то поисковое поведение завершается, потребность удовлетворяется, человек и животное успокаивается. В случае когда результаты действия не совпадают с акцептором действия и возникает их рассогласование, то перестраивается афферентный синтез, создается новый акцептор результатов действия, строится новая программа действий. Так происходит до тех пор, пока результаты поведения не совпадут с новым акцептором действия. Тогда поведенческий акт завершается.