Саркоплазматический ретикулум

Инактивация поперечных мостиков и расслабление мышцы

В мышце, находящейся в состоянии покоя, внутренняя система ограниченных мембранами компартментов, называемая саркоплазматическим ретикулумом, активно поглощает Са²⁺. Благодаря этому процессу уровень свободных ионов кальция не поднимается выше 10^-7 М. При такой концентрации поперечные мостики неактивны, потому что с тропонином связывается лишь очень небольшое количество кальция. Таким образом, удаление Са²⁺ из саркоплазмы в ретикулуме заставляет мышцу расслабляться после сокращения.

Поскольку АТФ поставляет энергию для сокращения, напрашивается вывод, что удаление АТФ тоже вызовет расслабление мышцы. Но оказалось, что этого не происходит.

Мышца становится напряженной и не поддается растяжению при исчерпании всех ее запасов АТФ и фосфагенов. Это состояние известно как трупное окоченение, и обусловлено оно тем, что поперечные мостики не могут отделиться от актиновых филаментов. О том, что для расслабления мышцы нужен Мg²⁺-АТФ, известно со времени проведения первых экспериментов с экстрагированными глицерином препаратами мышц. В присутствии Са²⁺ и Мg²⁺-АТФ глицеринизированная мышца сокращается, а при удалении Са²⁺ – расслабляется. Расслабление, как и сокращение, происходит только в присутствии Мg²⁺-АТФ. В нормальных условиях, когда мышца обеспечена АТФ, мостики легко отделяются. Затем, если концентрация свободного саркоплазматического Са²⁺ становится ниже уровня, необходимого для процесса присоединения поперечных мостиков к актиновым филаментам, мышца расслабляется.

Итак, расслабление мышцы зависит от наличия Мg²⁺-АТФ, необходимого для разрушения актомиозинового комплекса, и от внутриклеточной концентрации кальция, которая должна быть достаточно низкой для предотвращения нового прикрепления мостиков к актиновым филаментам.

С чего начинается поступление Са²⁺ в СР? Если мембраны СР выделить с помощью фракционирования, они образуют микроскопические везикулы диаметром 1 мкм. Везикулы способны поглощать кальций из окружающей среды. Если к ним добавить щавелевую кислоту, то внутри везикул по мере увеличения в них концентрации Са²⁺ будет осаждаться оксалат кальция. Это говорит об активном транспорте кальция мембраной ретикулума. В нефракционированной мышечной ткани осадок оксалата кальция можно обнаружить с помощью электронного микроскопа в терминальных цистернах. Способность СР к накоплению кальция довольно высокая, что обеспечивает поддержание концентрации свободного Са²⁺ в саркоплазме расслабленной мышцы ниже 10^-7 М. Этот уровень Са²⁺ достаточен для разрушения связи кальция с тропонином и предотвращения сокращения. Способность СР поглощать Са²⁺ из миоплазмы зависит от активности молекул кальциевого насоса. На электронных микрофотографиях, полученных методом замораживания-скалывания, молекулы насоса плотно прижаты («плечом к плечу») в мембранах, формирующих продольные элементы СР. Как и в других активных транспортных системах, в качестве источника энергии кальциевый насос СР использует АТФ.