Адаптация растений к водному стрессу (засухе)

Во всех почвенно-климатических зонах недостаток воды лимитирует величину и качество урожая культивируемых растений. В засушливых районах, где выпадает менее 500 мм осадков в год, урожайность агроценозов пропорциональна количеству осадков. Обычно различают почвенную и воздушную засуху, а также разные степени их интенсивности. Недостаток влаги в различные фазы вегетации растений по-разному влияет на их урожайность. Особенно страдают растения от недостатка влаги в критические фазы роста и развития.

Растения подвергаются водному стрессу как в результате дефицита влаги в почве, так и усиления транспирации в ответ на высокую температуру и низкую влажность воздуха. Почвенная засуха нередко является следствием атмосферной засухи, и соответственно различают два типа устойчивости растений – к почвенной и атмосферной засухе. Почвенная засуха обычно нарастает постепенно, и растения отчасти успевают к ней приспособиться. Напротив, атмосферная засуха наступает внезапно и приводит к запалу растений. По степени влияния на величину и качество урожая различают засухи слабые, средние, сильные и очень сильные.

Выделяют две основных группы сельскохозяйственных культур по устойчивости к засухе: высокоустойчивые, способные давать урожай даже в условиях сильной засухи (просо, сорго, нут, донник, эспарцет, люцерна желтая) и слабоустойчивые (овес, рис, горох, соя), которые погибают в засушливых условиях. Часть культур занимают промежуточное положение (пшеница, ячмень, кукуруза, люцерна синяя). Твердая пшеница по сравнению с мягкой оказывается мене засухоустойчивой при действии ранних засух и более засухоустойчивой, если дефицит влаги приходится на середину лета. Благодаря большей скороспелости ячмень лучше, чем пшеница, способен избежать засухи. Даже овес может избежать пагубного действия летних засух благодаря раннему посеву.

Адаптация растений к недостатку воды проявляется в их ксероморфизме, большей выносливости к обезвоживанию, то есть наличии механизмов, позволяющих снизить потери воды растениями или в их способности переносить эту потерю. В числе основных механизмов – закрытие и большее количество устьиц, образование веществ, способных удерживать воду (в частности, накопление воска в кутикуле), уменьшение поверхности листьев, скручивание листьев (овсяница), опадение нижних листьев (подсолнечник).

Последствия водного стресса. Водный стресс приводит к торможению процессов роста растений, в том числе корневой системы, и может оказаться не только вредным, но и летальным для них. Естественно, что в условиях сравнителльно непродолжительного вегетационного периода даже обратимое действие водного стресса, как правило снижает величину и качество урожая. Слабозасухоустойчивые растения гибнут при потере 50 % водного запаса и лишь наиболее устойчивые переносят потерю 80 и даже 90 %. Семена, пыльца и луковицы остаются жизнеспособными даже при потере всей содержащейся в них воды.

Недостаток влаги уменьшает интенсивность фотосинтеза и транспирации, повышая уровень дыхания, снижает содержание углеводов в листьях, подавляет синтез белков и хлорофилла, усиливает накопление токсичных продуктов их распада.

Под действием засухи снижается всхожесть семян, уменьшается рост зародышевых корней, задерживается формирование вторичной корневой системы, закрываются устьица, происходит увядание и скручивание листьев, ускоряется их старение, сокращается период формирования зерна. В условиях засухи, вследствие уменьшения площади листовой поверхности, КПД фотосинтеза в агроценозе снижается на 30-40 %. При этом у зерновых и бобовых культур ускоряются сроки наступления фенологических фаз, а у злаков нарушаются процессы формирования генеративных органов.

Важным показателем в оценке засухоустойчивости растений является расход воды на образование единицы сухого вещества, то есть коэффициент транспирации. Он зависит от вида растения, почвенных и климатических условий и колеблется в больших пределах – от 200 до 1000. Величина, обратная коэффициенту транспирации и показывающая сколько сухого вещества синтезируется при испарении 1 л воды, характеризует продуктивность транспирации. Она варьирует от 1 до 8 г (чаще 3-5 г сухого вещества на 1 л воды). Растения с высокой эффективностью использования воды имеют низкий коэффициент транспирации, как правило, они засухоустойчивые. Растения с высокой потребностью в воде и низкой эффективностью ее использования имеют высокий коэффициент транспирации и в основном пониженную засухоустойчивость. Для большинства культур имеется высоко значимая отрицательная корреляция между продуктивностью и коэффициентом транспирации, то есть, чем выше урожайность, тем ниже коэффициент транспирации (а значит, влага используется более эффективно), и наоборот.

Значительная вариабельность коэффициентов транспирации наблюдается между разными видами и сортами. По мере повышения влажности почвы от 30 до 80 % от полной влагоемкости коэффициент транспирации у пшеницы увеличивался в 1,5 раза, ячменя – 1,4, овса – 1,3, проса – 1,2 раза. Кроме того, коэффициент транспирации у многих культур варьирует по фазам вегетации, уменьшаясь от фаз появления всходов – ветвления или кущения до фазы цветения и затем снова увеличиваясь до фазы образования семян – созревания. На величину транспирационного коэффициента большое влияние оказывают также состав почвы, удобрения и другие факторы. Увеличение доз азотных удобрений у многих видов трав повышает эффективность использования воды, то есть приводит к снижению коэффициента транспирации.

Практически бывает очень трудно точно определить коэффициент транспирации, обычно определяют коэффициенты суммарного водопотребления. Усредненные коэффициенты транспирации представлены в таблице 4.

Таблица 4 – Коэффициенты транспирации сельскохозяйственных культур

Таким образом, засухоустойчивые культуры (за исключением кукурузы) имеют низкие коэффициенты транспирации и более эффективно используют воду, чем влаголюбивые культуры.

Засухоустойчивость растений тесно связана с мощностью, плотностью и глубиной залегания корневой системы. Причем чем больше эти показатели, тем выше устойчивость к водному стрессу. Способность растений добывать воду из более глубоких слоев посвы и их засухоустойчивость обусловлены морфобиологическими особенностями корней: мощностью, разветвленностью, глубиной проникновения в почву, высокой сосущей силой, большей массой корневых волосков. Отношение массы корневой системы к массе надземной части растений в условиях водного стресса увеличивается.

На разных этапах онтогенеза растения обладают различной засухоустойчивостью. При этом многие виды и экотипы особенно чувствительны к почвенной и воздушной засухе в период формирования репродуктивных органов («критический» этап онтогенеза). Особенно низкой засухоустойчивостью в фазе цветения отличаются растения кукурузы, ячменя и некоторых других культур. Причем этот «критический» период у засухоустойчивых растений короче, чем у незасухоустойчивых. Особенно высока потребность в воде в периоды быстрого роста.

Следует отметить также разную засухоустойчивость культивируемых растений в орошаемых и богарных условиях. Так, у растущих на богаре растений сорго при водном дефиците устьица не закрывались, тогда как у орошаемых растений, обладающих менее мощной корневой системой, водный стресс развивался значительно быстрее, а устьица закрывались даже при незначительном водном дефиците.

Адаптация растений к водному стрессу включает и устойчивость к избытку влаги. В условиях затопления или высокой влажности недостаток кислорода в почве приводит к накоплению ионов марганца и железа в растениях до токсичных уровней, уменьшению поглощения воды и завяданию, хлорозу нижних листьев и другим повреждениям. Отмечается снижение жизнеспособности семян в условиях острой кислородной недостаточности.