Надкласс Рыбы (Pieces)

Класс Храящевые рыбы (Chondrichtyes). Кожные покровы. Для акул характерны многослойный эпидермис с большим количеством одноклеточных кожных желёз и прочный кориум, в котором коллагеновые волокна расположены слоями. Кориум формирует плакоидные чешуи, довольно мелкие, но сменяемые более крупными по мере роста акулы. Они состоят из костеподобного материала — дентина. Каждая чешуйка представляет собой полый остроконечный конус (колпачок), немного выступающий над по-верхностью эпидермиса, с широким дисковидным основанием, укрепленным в глубине кориума. Вершина конуса облицована более прочным, эмалеподобным материалом; это также дентина, поскольку откладывается он клетками кориума, а не «эмалевого органа» эпидермиса. Расположенные на челюстях зубы фактически идентичны плакоидным чешуям.

Скелет. Скелет акулы не содержит костной ткани, а состоит только из хря-ща, который, правда, может пропитываться известью, приобретая повышенную твёрдость. Основные части скелета (рис. 61) это осевой скелет, череп, или скелет головы, и скелет конечностей.

Осевой скелет — это позвоночник, или позвоночный столб (columnavertebralis), образованный большим количеством позвонков (vertebra). Основная часть позвонка — тело, пронизанное по центру сквозным отверстием, через которое проходит хорда. Она частично пережата кольцевидными телами позвонков, придающими ей чёткообразную форму, поскольку каждое тело имеет спереди и сзади глубокие впадины конической формы, образующие между смежными позвонками объёмистые камеры. Позвонки с такими телами называются двояковогнутыми, или амфицельными. Сверху от тел отходят верхние дуги, совместнообразующие спинномозговой, или позвоночный, канал для спинного мозга. Вниз от тел позвонков отходят нижние дуги, которые в туловищном отделе широко разведены в стороны и дают опору коротким рёбрам (costa). В хвостовом же отделе — позади от клоаки — нижние дуги смыкаются между собой внизу, образуя так называемый гемальный канал, футляр для кровеносных сосудов (хвостовой артерии и проходящей под ней хвостовой вены).Таким образом, у акулы, как и у других рыб, позвоночник подразделён на два отдела — туловищный и хвостовой.

Череп акулы вполне типично подразделен на осевой, или мозговой, череп и висцеральный скелет.

Осевой череп (neurocranium) состоит из мозговой коробки, капсул органов чувств и рострума. Мозговая капсула прочна, её стенки и крыша образованы толстым хрящом, только впереди, со стороны рострума в виде носовой части лодки в неё ведёт крупное отверстие, передняя фонтанель.Глазницы лежат по бокам от мозга, перед нами череп с широким основанием — платибазальный. Висцеральный скелет (splanchnocranium) представляет собой каркас глотки как переднего отдела кишечной трубки, пронизанного жаберными щелями. Челюстная дуга (arcusmandibularis) глубоко специализирована в качестве хватательного аппарата. Она образована только двумя парами крупных хрящей, которые несут зубы и вероятно соответствуют двум средним членикам жаберной дуги, образующим открытый вперёд угол. Верхняя челюсть представлена так называемым нёбноквадратным хрящом (palatoquadratum), ниж^няя — меккелевым хрящом (cartilagoMeckeli). Важно, что на средней линии головы каждый из них прочно соединён с одноименным хрящом другой стороны (т.е. контралатеральным элементом, своим антимером), в результате чего челюстная дуга самостоятельно поддерживает свою внутреннюю прочность и не способна к поперечным деформациям.

Между жаберными дугами и челюстной дугой расположена ещё одна, подъязычзая, или гиоидная, дуга (arcushyoideus), занимающая промежуточное положение и по своему функциональному значению. Она подвешивает челюстную дугу к осезому черепу, подвижно и в то же время достаточно прочно. Одновременно эта дуга сохраняет полноценное участие в работе жаберного аппарата. Подъязычная дуга включает два парных членика и один непарный. Верхний из парных, соединённый со слуховой капсулой черепа, — гиомандибуляре(hyomandibulare), или подвесок, от которого назад, в гиоидную перегородку идут ветвистые жаберные лучи, а вперёд — прочные связки к хрящам челюстной дуги. Так реализуется гиостилия, подвеска челюстной дуги к черепу исключительно за счёт подъязычной дуги. Средний парный членик подъязычной дуги — это гиоид(hyoideum), а непарный — копула, базигиале(basihyale).

Скелет парных и непарных плавников существенно различается. Плавниковая пластинка у акул делится на кожную лопасть, укреплённую эластиновыми нитями (elastotrichia), и мясистую лопасть, имеющую внутренний хрящевой скелет. Парные плавники имеют, помимо скелета свободной конечности, также дополнительную опору — пояса, погружённые в мускулатуру туловища.

Мышечная система. В париетальной (боковой) мускулатуре, которой принадлежит доминирующая масса соматических мышц, возникших из миотомовоомитов, миосептырасположены чрезвычайно косо. На продольном разрезе они образуют зигзагообразный рисунок, а на поперечном разрезе — концентриче-ские кольца, поскольку миомеры формируют гирлянды вложенных друг в друга конусов. Мясистые лопасти плавников содержат пласты тонких мышц, с обеих гторон прилегающих к скелету. Продольная брюшная мышца продолжается до самого подбородка в ранге подъязычной мускулатуры. Кроме того, хорошо развиты 6 пар внешних глазных мышц. Висцеральная мускулатура, поперечнополосатые мышцы глотки, подразделены за несколько слоёв и множество пучков, сохраняя принадлежность отдельным поточным сегментам — бранхиомерам. Наибольшей массы и силы достигает приводящая мышца (аддуктор) нижней челюсти, ответственная за схватывание и обработку добычи.

Органы чувств. Органы боковой линии обеспечивают дистантное восприятие подвижных и даже неподвижных объектов в окружающей воде. У большинства акул их чувствующие почки — невромасты — заключены в подкожныеканалы, контактирующие с внешней средой через поры, как это описано выше. Кроме того, на голове, особенно на поверхности рыла, разбросано огромное количество электро-рецепторов, так называемых ампул Лоренцини. Это небольшие полости в коже, открывающиеся отверстиями меньше 1 мм в диаметре и* содержащие в стенках чувствительные клетки. С их помощью акулы находят зарывшихся в песок рыб по слабым электрическим потенциалам, сопровождающим всякую активность мышц (жаберных, глазных, сердца).

Органы обоняния представлены у акулы неглубокими обонятельными мешками на нижней стороне рыла. Обонятельный эпителий уложен внутри обонятельного мешка в виде сложной розетки из складок, увеличивающей площадь поверхности и облегчающей его равномерное омывание водой. Пахучие вещества считаются основным сенсорным ориентиром акуловых рыб.

Орган зрения развит у акуловых хорошо, хотя сетчатка состоит в основном из палочек и рассчитана на сумеречное зрение. Под сетчаткой располагается зеркальце, отражающий слой гуанина (это источник блеска рыбьей чешуи), возвращающий к рецепторам до 90 % падающего света, — больше, чем у кого бы то ни было из позвоночных животных. Наводка на фокус (аккомодация) достигается за счет мышцы- протрактора, которая подтягивает хрусталик к роговице, настраивая зрение на близкие предметы.

Орган слуха образован перепончатым лабиринтом, который плотно охвачен скелетным лабиринтом, повторяющим его очертания. Располагают акуловые рыбы и органом вкуса. Экспериментально показано, что они способны воспринимать основные вкусовые ощущения, различая горькое, кислое и солёное.

Нервная система. Как и органы чувств, головной мозг акул хорошо развит и дифференцирован на отделы, чем, несомненно, определяется его важный вклад в современное процветание этих рыб. Крупный конечный (или передний) мозг содержит нервное вещество не только в дне и боках, но отчасти и в крыше. Предположительно его функции выходят за пределы требований одного лишь обонятельного анализатора, который по праву считается исходным «хозяином» конечного мозга. В полушария’ конечного мозга приходит и другая сенсорная информация через таламус. Получается так, что некоторыми чертами организация головного мозга акуловых напоминает таковую высших позвоночных, хотя у них не наблюдается образования корковых структур в крыше головного мозга.

С крышей промежуточного мозга длинным стебельком связан эпифиз который занимает небольшое отверстие в передней части хрящевой крыши черепа. На дне промежуточного мозга располагается перекрест зрительных нервов, а позади него — воронка с гипофизом на вершине и с несколькимиполыми вздутиями при его основании. Это парные нижние доли (lobusinferior) по бокам, а позади гипофиза — так называемый сосудистый мешок (saccusvasculosus) Крыша среднего мозга состоит из нервного веще-ства и играет в мозге важную роль высшего центра.

Головных нервов у акул 10 пар. Им присвоены стандартные сим-волы в виде римских цифр. I пара — это обонятельный нерв (nervusolfactorius). II пара — зрительный нерв (n. opticus), проходящий от сетчатки глаза к нижней стороне промежуточного мозга, где он перекрещивается с нервом противоположной стороны. III пара — глазодвигательный нерв (п. oculomotorius),. IV пара — это блоковый нерв (n. trochlearis), V пара, тройничный нерв (n. trigeminus) — смешанный нерв, идущий от боковой стороны продолговатого мозга к коже головы (он обслуживает тактильное чувство) и к мышцам челюстной дуги. VI пара — отводящий нерв (n.Abducens), VII пара — лицевой нерв (n. facialis), VIII пара — это слуховой нерв (n. acusticus), IX пара, языкоглоточный нерв (n. glossopharyngeus. X пара — блуждаюгций нерв (n. vagus

Органы пищеварения. Ротовое от-верстие ведёт в ротоглоточную полость, за которой следует короткий пищевод с мускулистыми стенками. Желудок (gaster) имеет V-образную форм).

Желудок, появляющийся впервые у хрящевых рыб в качестве самостоятельного отдела пищеварительной системы, вероятно, сформировался из специализированной части пищевода, которая сначала служила для приёма крупных пищевых объектов, добываемых челюстями. Часть слизистых желёз желудка стаза выделять соляную кислоту в качестве консерванта, а позже появился и пепсин — фермент, способный работать в кислой среде и расщеплять белки до пептонов. Окончание пилорической части желудка охвачено

мускульным кольцом — пилорическим сфинктером, — отделяющим при сокращении желудок с его кислым содержимым от собственно кишечника, где пищеварение идёт в среде, близкой к нейтральной.

За желудком следует тонкая кишка, которая переходит в толстую или спиральную, кишку, названную так  благодаря заполняющему её спиральному клапану, высокой складке, которая свешивается в просвет ки ш ки от стенок, образуя плотную спираль. Спиральная кишка соединена с клоакой (cloaca) коротким отделом кишки малого сечения, так называемой прямой кишкой (rectum), в середину которой впадает так называемая ректальная железа (glandularectalis), плотный пальцевидный придаток. Выводя гипертонический раствор электролитов, эта железа функционирует как орган осморегуляции.

Объемистая и очень мягкая печень (hepar) акуловых рыб образует две длинные боковые лопасти и короткую среднюю, в которой расположен жёлчный пузырь (vesicafellea).Печень принимает кровь от кишечника и накапливает резервы гликогена, а также ненасыщенного углеводорода сквалена и жира, кото-рый не только создаёт энергетический запас, но и увеличивает плавучесть акул.

Органы дыхания. Эту роль исполняют у акулы жабры (branchia). образованные жаберными лепестками.По типу механизма омывания жабр, дыхание акулы называется гулярным: за счёт вертикальных движений дна ротоглоточной полости акула выжимает из неё воду сквозь жаберные щели наружу.

Кровеносная система. Как и для миноги, для акулы характерно несмешанное кровообращение с одним кругом; через сердце протекает венозная кровь.Здесь оно так же располагается фактически в голове, под задним концом глотки и образовано четырьмя отделами. Как и у миноги, сердце изогнуто, но в вертикальной (сагиттальной) плоскости. Из поперечно ориентированной трубки, которой представлена венозная пазуха (sinusvenosus), кровь поступает в лежащее впереди предсердие (atrium), а из него — в размещённый вентральнее желудочек (ventriculus). За желудочком следует артериальный конус (conusarteriosus), трубка с характерной поперечно-полосатой мускулатурой в стенках и с карманообразными клапанами на внутренней поверхности, которые не допускают возврата крови из аорты в желудочек после окончания систолы. Артериальный конус переходит в брюшную аорту (aortaventralis), которая даёт 5 пар приносящих жаберных артерий Мочеполовая система. Для хрящевых рыб характерна тесная взаимосвязь выделительной и репродуктивной систем.