2018-03-09
1305
Земноводные — первый класс наземных позвоночных, и в их организации соединяются, с одной стороны, прогрессивные свойства, связанные с завоеванием наземной среды обитания, а с другой — некоторые черты, сохранившиеся от рыбообразных предков и свидетельствующие о неполноте наступивших перемен.
Покинув водную среду, земноводные оказались под действием ничем не компенсированной силы тяжести и выработали принципиально иной, чем у рыб, способ передвижения — при помощи рычажных конечностей (так называемых пятипалых), сформировавшихся из парных плавников. При этом пояс задних конечностей получил прочное крепление на позвоночнике — к крестцовому позвонку. Сформировалась адаптация к выполнению необходимых при кормёжке движений головы (в том числе тонких) не вместе с туловищем, а относительно него, в связи с чем один позвонок превратился в шейный. В позвоночнике амфибий из туловищного отдела выделились шейный и крестцовый, всего их стало четыре, а не два, как у рыб. Воздушная среда создала новые условия дыхания. Отказ от жаберного дыхания привёл к определённомуупрощению конструкции висцерального черепа, в частности к самостоятельному креплению челюстной дуги на мозговом черепе, т. е. к аутостилии. Появились лёгкие как специализированный орган воздушного дыхания, вследствие этого в кровеносной системе возник второй круг, в сердце — два предсердия; * кровообращение стало смешанным. Воздушная среда резко изменила условия восприятия звуков и в ответ на это сформировался новый отдел — среднее ухо с барабанной перепонкой и слуховой косточкой, стременем. Шаг вперёд сделан амфибиями и в развитии головного мозга — их передний мозг разделён щелью на два полушария.
Выход амфибий на сушу не порвал их архаичных связей с водной средой. Как правило, их индивидуальное развитие включает стадию водной личинки и метаморфоз. Их голая кожа проницаема для воды и тем самым для газов, что позволяет осуществлять эффективное кожное дыхание, но заставляет держаться возле воды или во влажных биотопах, иначе животные быстро обезвоживаются. Эта трудность неизбежна из-за отсутствия грудной клетки и обусловленного этим несовершенства лёгочного дыхания, которое не может покрыть всей потребности организма в газообмене.
Постоянно влажная кожа амфибий отражает ещё одну их особенность — водный тип обмена веществ, который рассчитан на избыток воды во внешней среде; их туловищная почка есть орган выведения воды. Организация амфибий
Внешнее строение. Несмотря на отмеченные достоинства лягушки как модельного представителя амфибий, полезно помнить, что её внешнее строение нетипично для примитивных наземных позвоночных, обладателей длинного туловища и хвоста. Строение тела лягушки испытало на себе сильное влияние используемого ею способа передвижения прыжками. У неё короткое и широкое туловище, хвоста нет, а шея незаметна. Конечности кажутся довольно длинными, особенно задние. Голова широка и сплюснута сверху вниз, прорезана длинной ротовой щелью. По бокам головы расположены крупные глаза, сильно выступающие вверх, но втяжные, способные погружаться в глазницу. Имеются веки — верхнее, нижнее и за нижним веком ещё третье, или мигательная перепонка. Позади глаза на каждой стороне виден круглый участок кожи, обведённый ободком, — барабанная перепонка. Перед глазами на краях верхней стороны головы располагается пара ноздрей. На передних конечностях по четыре свободных пальца, назадних — по пять пальцев, которые соединены плавательной перепонкой. Всё тело лягушки покрыто нежной, гладкой и постоянно влажной кожей, когтей на пальцах нет.
Кожные покровы. Нежная и влажная кожа лягушки не имеет ни костных чешуй, ни крупных роговых образований, но один слой ороговевших клеток на
поверхности эпидермиса всё же есть, он защищает расположенные под ним живые клетки, но делает невозможной секрецию одноклеточных кожных желёз. Поэтому лягушка обладает только сложными, многоклеточными кожными железами. Они возникают в эпидермисе, но в ходе развития погружаются из него в кориум, имеют полость внутри массы секреторных клеток, более или менее длинный выводной проток и тонкую оболочку из гладких мышечных волокон, способную контролировать выделение содержимого. Большинство желёз — слизистые, увлажняющие поверхность кожи, но есть и белковые, например ядовитые. В соответствии с дыхательной функцией, которую выполняет кожа, кориум богат кровеносными капиллярами. Кожа лишь местами прочно прикреплена к лежащим под ней мышцам, а на большей площади легко отслаивается от них, оставляя свободные пространства — лимфатические мешки.
Скелет. Осевой скелет лягушки чрезвычайно укорочен, содержит всего 9 позвонков, а хвостовые позвонки заменены в нём единой косточкой — уростилем, который не выступает за пределы туловища. Тела позвонков процельны, они сочленяются между собой суставами с передневогнутой поверхностью. Верхние дуги позвонков несут короткие остистые отростки, а вперёд и назад от основания каждого выступают сочленовные отростки, соединяющие дуги соседних позвонков и тем укрепляющие позвоночный канат — вместилище для спинного мозга. В бока от основания верхней дуги отходят поперечные отростки. Шейный позвонок поперечных отростков лишён, как и передних сочленовных, но имеет впереди пару неглубоких суставных впадин для сочленения с затылочными мыщелками черепа. Туловищные позвонки (семь) построены наиболее типично. К поперечным отросткам единственного крестцового позвонка прикреплён
пояс задних конечностей. У лягушки нет рёбер, но есть другие элементы, которые развиваются из материала миосепт и принадлежат осевому скелету. Это непарные грудина и предгрудина, которые срастаются с плечевым поясом.
Череп лягушки представляет собой единый комплекс мозгового черепа, висцерального и кожного скелета. Лишь немногие его части сохраняют ту или иную степень самостоятельности. Осевой череп всех современных земноводных относится к платибаэальному типу (череп с широким основанием: мозг располагается между глазницами). В стенках черепной коробки много хряща и всего несколько замещающих окостенений.
Висцеральный череп существенно изменён по сравнению с его состоянием у костных рыб. Вследствие наступившей аутостилии гиомандибуляре превращено в слуховую косточку, а остаток подъязычной дуги и жаберные дуги — в плоский подъязычный хрящ. Первичная верхняя челюсть представлена нёбноквадратным хрящом (palatoquadratum), который прирастает впереди к обонятельной капсуле, а позади — к слуховой капсуле, как это естественно при аутостилии. Впереди на него налегает снизу небольшая поперечно ориентированная нёбная кость (palatinum), а на задние две трети — крыловидная кость (pterygoideum). Вторичная верхняя челюсть, реально схватывающая добычу, образована небольшой предчелюстной костью (premaxillare) и крупной верхнечелюстной (maxillare), к которой прирастает сзади упомянутая квадратноскуловая кость.
Нижняя челюсть лягушки образована меккелевым хрящом (cartilagoMeckeli) и двумя покровными костями. Плечевой пояс, как и у костных рыб, подразделён на первичный и покровный. Первичный пояс состоит из замещающих костей — лопатки (scapula) и коракоида(coracoideum), совместно образующих ямку плечевого сустава. Впереди к ним примыкает покровная палочковидная ключица' (clavicula). Пояс включает также надлопаточный хрящ эффективно надставляющий лопатку вверх, и хрящевой прокоракоид, прикрытый ключицей. Можно отметить, что у амфибий плечевой пояс связан с позвоночником только мышцами.
Скелет свободной передней конечности у лягушки отклоняется от типичной схемы, изложенной ранее. Как и у других амфибий, в ней отсутствует V палец. Затем сращены кости предплечья, что укрепляет их против опасных ударных нагрузок в момент приземления. В основании конечности как обычно располагается плечевая кость (humerus),а в локтевом суставе к ней причленена также единая у лягушки кость предплечья Тазовый пояс испытал глубокое воздействие специфичного для бесхвостых амфибий способа передвижения прыжками и потому существенно отклоняется от изложенной в Общем очерке трёхлучевой конструкции. Мышечная система имеет серьезные отличия от мускулатуры рыб, причём намного более резкие, чем у других примитивных наземных позвоночных. У лягушек гораздо слабее выражена первичная миомерия, поскольку хвост отсутствует, туловище укорочено, и очень велика массовая доля несегментированной мускулатуры конечностей. Мускулатура туловища по-новому подразделена на отдельные мышцы.
Нервная система. Головной мозг характерен относительно высоким развитием конечного (переднего) мозга, разделённого сквозной щелью на полушария, и очень малыми размерами мозжечка. Щель между полушариями не достигает их передних концов, поскольку располагающиеся там обонятельные луковицы (9) слиты по средней линии. Головных нервов 10 пар, как и у рыб. XI нерв, добавочный, представлен своим прототипом — слабой веточкой X нерва, а XII нерв, подъязычный, выходит уже между позвонками, как спинномозговой.
Органы пищеварения. За обширной ротоглоточной полостью следует пищевод, весьма короткий, поскольку коротка шея. Длинный изогнутый желудок, сдвинутый на левую сторону, переходит в тонкий кишечник (среднюю кишку), начинающийся, как и у рыб, двенадцатиперстной кишкой. Длинный и извитой тонкий кишечник заканчивается резким и асимметричным расширением, переходя (точнее, впадая) в короткую заднюю (прямую) кишку, которая открывается в клоаку.
Ротоглоточная полость, как и у рыб, принадлежит не только пищеварительной, но и дыхательной системе, что усложняет её внутреннюю дифференциацию..
Крупная трёхлопастная печень лягушки имеет жёлчный пузырь, проток которого закономерно впадает в двенадцатиперстную кишку. Совместно с ним впадает панкреатический проток от поджелудочной железы, лежащей в виде беловатого компактного лентовидного тела между желудком и двенадцатиперстной кишкой. Близ начала задней кишки располагается тёмно-красная шаровидная селезёнка.
Органы дыхания. Важный орган дыхания, присущий лягушке, как почти всем остальным наземным позвоночным — парные мешковидные лёгкие. Эти лёгкие несовершенны, гребни между ячейками на внутренней поверхности стенок низки. Еще серьёзнее отсутствие грудной клетки и тем самым эффективного меха-низма вентиляции лёгких. В то же время благодаря малым абсолютным размерам довольно велика площадь поверхности кожи по отношению к объёму тела, чем созданы благоприятные условия для использования кожного дыхания.
Кровеносная система. Сердце лягушки считается трёхкамерным, но фактически состоит из пяти отделов. Камерами называют правое и левое предсердия и желудочек (соответственно 2, 3 и 8). Кроме них имеются венозная пазуха, ведущая из вен большого круга в правое предсердие, а также артериальный конус, асимметрично отходящий от правого края желудочка и дающий начало всем артериальным Механизм частичного разделения потоков крови. Неполный характер смешивания артериальной и венозной крови в сердце лягушки создаёт предпосылки для частичного разделения этих порций. Поступая в начале систолы из предсердий в желудочек, кровь образует в нём градиент — от артериальной крови в левой части до смешанной в правой части желудочка. При его сокращении различные порции крови входят в расположенное на его правом краю отверстие артериального конуса последовательно, начиная со смешанной и кончая артериальной
Лимфатическая система развита у лягушки, как и у всех четвероногих, обладателей двух кругов кровообращения, значительно сильнее, чем у рыб. Большой круг кровообращения включает лишь 1—2 каскада капилляров, а не 2 — 3, как единственный круг у рыб, в связи с чем для них в принципе характерно более высокое артериальное давление, а следовательно, и более интенсивная фильтрация плазмы крови сквозь стенки капилляров в окружающие ткани. Лимфатическая система, предназначенная для сбора этой жидкости и возврата её в кровяное русло, не замкнута (её полости лишь частично окружены собственными стенками
Органы выделения лягушки представлены парными туловищными (или мезонефрическими) почками, которые лежат в задней части туловища над париетальным листком брюшины (т. е. за пределами целома). По нижней стороне каждой тянется узкой желтоватой полосой железа внутренней секреции, надпочечник (glandulasuprarenalis). Вдоль бокового края почки проходят её воротная вена и тонкий беловатый мочеточник — вольфов канал. Мочеточники впадают в спинную стенку клоаки, точно против отверстия мочевого пузыря, не имеющего с ними непосредственной связи. Обширный двухлопастной мочевой пузырь — один из резервуаров для воды. Лягушка, как почти все амфибии, тесно связана с пресной водой, в сравнении с которой жидкости её тела гипертоничны. Благодаря этому они почти у всех видов эффективно насасывают воду из внешней среды — прямо сквозь кожу. Эта способность предотвращает обезвоживание, но требует защиты от переобводнения. Эту роль- и выполняют почки, в которых очень хорошо представлен фильтрационный аппарат почечных телец. Благодаря реабсорбции в канальцах нефронов органических молекул и ионов электролитов лягушка выделяет очень жидкую, гипотоничную мочу.
