Распространение возбуждения в ЦНС

Особенности проведения возбуждения по рефлекторной дуге по сравнению с нервным волокном: (1) Одностороннее проведение (опыт: при раздражении заднего корешка регистрируем токи действия в переднем корешке спинного мозга; при раздражении переднего корешка токи действия в заднем корешке не возникают). (2) Проведение возбуждения с задержкой (латентное время рефлекса). (3) Неизолированное проведение – иррадиация (распространение) возбуждения в ЦНС.

Самая сложная часть рефлекторной дуги – центральная часть (ЦНС, нервный центр)

СВОЙСТВА НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ

Нервный центр – совокупность нейронов, которые участвуют в регуляции определенной функции организма и расположены во всех отделах ЦНС (И.П.Павлов). Например, к дыхательному центру относятся (а) нейроны спинного мозга (иннервируют дыхательную мускулатуру), (б) продолговатого мозга и моста (жизненно важная часть дыхательного центра), (в) гипоталамуса (поддержание гомеостаза, например, терморегуляция), (г) лимбической системы (формирование эмоций) и (д) новой коры (координация дыхания и речи, произвольные изменения частоты и глубины дыхания).

Сегментарные нервные центры (спинной мозг, некоторые ядра черепно-мозговых нервов) – (а) имеют прямую афферентную и эфферентную связь с органами и тканями. (б) Рефлекторный ответ возникает только при раздражении одного определенного рецептивного поля. (в) Ответ всегда простой, стереотипный. Надсегментарные нервные центры (стволовые, подкорковые, корковые центры) – (а) не имеют прямой связи с органами и тканями (имеют афферентную и эфферентную связь с сегментарными центрами). (б) Рефлекторный ответ возникает при раздражении различных рецептивных полей. (в) Рефлекторный ответ сложный, комплексный, связан с изменением функций самых разных органов и тканей.

Свойства нервных центров: (1) Суммация возбуждения. Два вида суммации: временная и пространственная (смотри «Физиологию нейрона»). (2) Инертность: возбуждение нервного центра возникает не сразу после начала действия раздражителя на рецептивное поле и прекращается не сразу после прекращения действия раздражителя. (3) Последействие: сохранение следов предыдущих воздействий на нервный центр. Кратковременное последействие (следовая деполяризация, следовая гиперполяризация нейронов); долговременное последействие (циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям). (4) Утомляемость (связана с истощением запасов медиатора). (5) Чувствительность к недостатку кислорода (гипоксии): высокий уровень метаболизма нервных клеток, окисление глюкозы. (6)Чувствительность к ядам и специфическим блокаторам. (7) Фоновая активность (тонус) – постоянное возбуждение нервных центров. Причины тонуса: а) постоянная импульсация от рецепторов, б) постоянное действие гуморальных факторов, в) автоматия нейронов. (8) трансформация ритма раздражения (зависит от характера связи между возбуждающими и тормозными нейронами, образующими элементарные нейронные контуры).

Элементарные нейронные контуры: (1) конвергенция – к одному нейрону поступают импуьсы от многих других (происходит пространственная суммация и трансфломация ритма); (2) дивергенция – от одного нейрона импульсы по разветвлениям аксона постцпают ко многим клеткам (происходит иррадиация возбуждения в ЦНС); (3) замкнутые кольцевые цепи нейронов – от 1 нейрона мпульсы поступают ко 2 нейрону, от 2 нейрона к 3 нейрону, а от 3 нейрона опять к 1нейрону (циркуляция возбуждения в этой нейронной «ловушке» приводит к длительному последействию, трансформации ритма); (4) замкнутые кольцевые цепи с тормозным нейроном (возвратное постсинаптическое торможение) – простейший пример: аксон возбуждающего нейрона №1 дает коллатераль к тормозному нейрону, который приводит к торможению нейрона №1 (происходит трансформация ритма, например, непрерывная импульсация на входе к нейрону №1 преобразуется в периодическую – в виде отдельных пачек импульсов); (5) реципрокное торможение – если имеется общий возбуждающий вход для двух нейронов, выполняющих анатагонистическую функцию, то при возбуждении одного нейрона (мотонейрона, иннервирующего сгибатель) происходит одновременное торможение другого нейрона (мотонейрона, иннервирующего разгибатель) и наоборот. При этом используется механизм прямого постсинаптического торможения. (6) Латеральное торможение – типично для восходящих чувствительных путей – простейший пример: три нейрона одного уровня; аксон центрального нейрона дает коллатерали к тормозным клеткам, которые вызывают постсинаптическое торможение боковых (латеральных) нейронов. Таким образом, возбуждение «фокусируется» в центральной части группы нейронов и окружено тормозной зоной (что повышает точность аосприятия). (7) пресинаптическое торможение тоже может быть прямым, (8) возвратным и (9) латеральным. (10) Если тормозные нейроны расположены в цепи нейронов один за другим, то может произойти «торможение торможения» или растормаживание. Постарайтесь нарисовать схемы всех элементарных контуров (с 1 по 10).