Тема 2. Общая характеристика простейших

Простейшие населяют разнообразные среды. Большинство встречается в пресных и соленых водоемах, часть видов обитает в почве, множество видов ведет паразитический образ жизни. В настоящее время известно свыше 39 тыс. видов.

История изучения простейших

Изучение простейших началось значительно позже, чем изучение большинства других групп животных. Первооткрывателем этих животных стал А. ван Левенгук (1632–1723),который описал и зарисовал различных простейших и назвал их animalcula. В 1718 г. Жабло изучал строение инфузорий. Амебы открыты Розенхофом в 1755г. К.Линней в своей «Системе природы» (1759 г.) всех ему известных простейших объединил в один род, который назвал Chaos infusorium. О.Ф.Мюллер в труде «Animalcula infusoria» (1770 г.) приводит описание 377 видов микроскопических организмов, главным образом простейших. Воззрения исследователей на простейших в 18 и начале 19 веков носили противоречивый характер. Эренберг – простейшие сложно организованные существа, обладающие различными системами органов, отличаются от других животных размерами. Дюжарден – простейшие не обладают никакой внутренней организацией, построены из бесструктурного вещества – саркоды. Название Protozoa введено в науку в 1820 г. Гольдфусом, он относил к ним не только простейших, но и многих других животных. В 1845г. Зибольд и Келликер сформулировали представление о простейших как об одноклеточных организмах. Во второй половине 19 в. большую роль в изучении простейших сыграл Бючли. Он положил начало исследованию форм размножения. Исследования Мопа связаны с изучением размножения инфузорий. В конце 19 и начале 20 вв. внимание исследователей привлекает изучение паразитических простейших и циклов их развития (работы Шаудина, Грасси, Данилевского). В 20 в. изучается строение, физиология, размножение простейших разных групп (исследования Калкинса, Вудруфа, Гертвига, Метальникова, Шевякова, Догеля, Марциновского, Филипченко и др.).

Компоненты тела простейшего

Компоненты тела можно подразделить на три группы: общеклеточные структуры, специальные органеллы и включения.

К общеклеточным структурам относятся: цитоплазма, ядро, митохондрии, эндоплазматическая сеть, рибосомы, лизосомы, аппарат Гольджи, центриоль.

Цитоплазма подразделяется на экто- и эндоплазму (у лучевиков на внекапсулярную и внутрикапсулярную цитоплазму). Цитоплазма ограничена снаружи трехслойной мембраной (плазмалеммой). В цитоплазме постоянно происходит изменение состояния белков из жидкого (золя) в густое (гель).

Ядро одно либо их несколько. В зависимости от числа ядер простейшие подразделяются на моноэнергидных и полиэнергидных. Для инфузорий характерен ядерный дуализм: функции ядер (микронуклеуса и макронуклеуса) различаются. Ядро имеет двухслойную мембрану с многочисленными порами, внутри кариоплазма, в которой распределен хроматин и ядрышки.

Специальными органеллами клетки являются: сократительные и пищеварительные вакуоли, микрофиламенты (участвуют в процессах сокращения и в клеточном делении, образуют фибриллы), микротрубочки (основная функция формирование цитоскелета, принимают участие в делении клетки, в формировании ротового аппарата, удерживают в

определенном положении органеллы), экструсомы (разнообразны по форме, в ответ на раздражение выбрасывают содержимое), порошица, стигма, жгутики и реснички.

Включениями являются: капельки жира, белковые кристаллы, симбиотические организмы.

Форма тела, покровы, симметрия

Форма тела разнообразна, имеются животные с непостоянной формой. Покровы тела образованы мембраной, пелликулой. Пелликула образуется за счет уплотнения периферического слоя цитоплазмы и наличия в нем опорных фибрилл. Для инфузорий характерен кортекс. В состав кортекса входят: пелликула (образована мембраной и системой альвеол), под пелликулой находится белковый слой – эпиплазма и комплекс кинетосом. У некоторых простейших имеется скелет. Скелет может быть внешним и внутренним, органическим, неорганическим или смешанным.

Типы симметрии разнообразны. У простейших выделяют девять типов: анаксонная (симметрия отсутствует), сферическая (неопределенно большое число осей и плоскостей симметрии, которые пересекаются в одной точке), неопределенно полиаксонная (центр симметрии, большое, но конечное число осей симметрии, положение их не является строго постоянным), правильно полиаксонная (определенное число осей симметрии, расходятся под определенными углами), ставраксонная гомополярная – радиальная (одна ось симметрии пересекается плоскостью симметрии, так что оба полюса ее одинаковые), ставраксонная гетерополярная (ось симметрии не пересекается плоскостью), монаксонная гетерополярная (полюса различаются, плоскость симметрии, центр симметрии отсутствуют), билатеральная (элементом симметрии является только плоскость симметрии), вращательная (имеется только ось симметрии).

Органеллы движения, способы движения

Выделяют следующие органеллы движения:

Псевдоподии. Способ движения – амебоидный. Типы псевдоподий: лобоподии, филоподии, ризоподии и аксоподии.

Жгутики. Один или несколько. Способ движения – ввинчивание. В жгутике выделяют кинетосому (базальное тело) и локомоторную часть. В состав жгутика входит 11 фибрилл, две из которых выполняют опорную функцию.

Реснички. Способ движения – гребля. По строению аналогичны

жгутику

Мионемы – сократительные волоконца.

Скольжение за счет колебания гребней пелликулы

Питание простейших. Органеллы питания

У простейших встречаются следующие типы питания: автотрофное, гетеротрофное и миксотрофное. Способ питания автотрофов голофитный (происходит фотосинтез, зеленый пигмент локализован в хроматофорах, резервные вещества – парамил, крахмал). Гетеротрофные животные питаются готовыми органическими веществами. Способы питания – голозойный (заглатывание оформленной твердой пищи путем фагоцитоза) и сапрофитный (питание растворенными органическими веществами путем пиноцитоза). Миксотрофный тип питания – смешанный тип.

Органеллы питания: пищеварительные или пиноцитозные вакуоли, у некоторых представителей имеются клеточный рот (цитостом), клеточная глотка (цитофаринкс) и клеточное анальное отверстие – порошица (цитопиг, цитопрокт). При отсутствии цитопрокта непереваренные остатки пищи выводятся в любом месте тела (амеба), либо в определенном (эвглена), к которому подходит пищеварительная вакуоль. Способы захвата пищи разнообразны.

Сократительная вакуоль и ее функции

Комплекс сократительной вакуоли включает вакуоль и спонгиом. Число вакуолей варьируется у разных представителей. У некоторых простейших имеется сократительная пора. Цикл пульсации вакуоли – чередование систолы и диастолы. Сократительные вакуоли отсутствуют у большинства паразитических видов простейших и у обитателей соленых водоемов. У динофлагеллят их функцию выполняют пузулы.

Функции сократительной вакуоли: выведение избытка воды, выведение продуктов распада, поддержание осмотического давления, участие в дыхании.

Поведение простейших

Простейшие воспринимают раздражения и реагируют на них. Ответ на раздражение в форме перемещения в пространстве называется таксисом. Таксисы подразделяются на положительные и отрицательные.

Размножение простейших, жизненные циклы

Простейшие размножаются бесполым и половым способом. Формы бесполого размножения:

Монотомия

Палинтомия

Шизогония (синтомия)

Почкование (внешнее, внутреннее)

Формы полового размножения:

Копуляция (изогамная, анизогамная, оогамная)

Конъюгация

Жизненный цикл – отрезок жизни между двумя однозначными стадиями. Чаще цикл начинается стадией зиготы, далее следует однократное или многократное бесполое размножение. Затем образуются половые клетки (гаметы), они сливаются, и образуется зигота. На основании закономерностей чередования гаплоидной и диплоидной фазы выделяют три типа ядерных циклов:

1.Зиготическая редукция

2.Гаметическая редукция

3.Промежуточная редукция

У некоторых видов в жизненном цикле происходит только периодическое изменение строения вегетативных частей клетки. Встречаются представители, у которых отсутствует жизненный цикл.

Классификации простейших

Первая система простейших предложена Бючли (1880–1889г.г.). Согласно этой классификации простейшие представлены одним типом – Protozoa и четырьмя классами с подклассами:

Классы	Подклассы
Sarcodina	Rhisopoda, Heliozoa, Radiolaria
Sporozoa	Gregarinida, Myxosporida, Sarcosporida
Mastigophora
Ciliophora	Ciliata, Suctoria

Хонинберг в 1964г. тип Protozoa подразделяет на четыре подтипа:

Sarcomastigophora, Sporozoa, Cnidospora, Ciliophora.

В.А.Догель классифицирует простейших (переиздание 1981г.) следующим образом:

Типы:	Классы:
Sarcomastigophora	Sarcodina, Mastigophora
Sporozoa	Gregarinina, Coccidiomorpha
	13
Cnidosporidia
Microsporidia
Ciliophora	Ciliata, Suctoria
Левайн с группой	коллег в 1980г. разработали систему, которая,