Ротовая полость у земноводных очень широкая. У ряда видов (главным образом у хвостатых амфибии) имеется много мелких, однородных, примитивно устроенных зубов, которые сидят на челюстях, сошнике, нёбных и других костях и служат лишь для удержания добычи. У большинства видов (главным образом у бесхвостых амфибий) зубы частично или полностью редуцируются, зато у них сильно развивается язык. Последний у лягушек прикреплен к нижней челюсти передним концом и может для поимки добычи далеко выбрасываться задним концом вперед. Он очень липкий и хорошо приспособлен для выполнения указанной функции. У видов, постоянно живущих в воде, язык обычно редуцируется. Захват добычи у таких земноводных осуществляется челюстями.
Пищеварительная трубка сравнительно короткая и состоит из глотки, пищевода, желудка, тонкой кишки и совсем небольшой прямой (толстой) кишки. Задняя часть прямой кишки представляет собой клоаку; через нее выводятся кроме экскрементов моча и половые продукты. В ротовую полость впадают слюнные железы, отсутствующие у рыб. Секрет этих желез служит главным образом для смачивания пищи. Слюнные железы очень слабо развиты у видов, обитающих в воде, и значительно лучше - у наземных. Печень велика. Поджелудочная железа хорошо выражена. Пища взрослых земноводных в основном животная (насекомые, мелкие позвоночные и др.). Головастики же бесхвостых амфибий большей частью растительноядны.
|
|
Пищеварительная система у рептилий более дифференцирована, чем у земноводных.
Рис. 7. Внутренние органы ящерицы; А-самец; Б-самка:
1-внешняя и 2-внутренняя яремные вены; 3-левая и 4-правая сонные артерии; 5-левая и 6-правая дуги аорты; 7-правое и 8-левое предсердия; 9-желудочек сердца; 10-левая подключичная артерия; 11-легкое; 12-печень; 13-желчный пузырь; 14-желудок; 15-поджелудочная железа; 16-двенадцатиперстная кишка; 17-толстая кишка; 18-прямая кишка; 19-почка; 20-спинная аорта; 21-выносящие вены почек; 22-мочевой пузырь; 23-придаток семенника; 24-семенник; 25-семяпровод; 26-яичник; 27-яйцепровод
Зубы в основном сосредоточены на челюстях, количество их велико, но они однотипны и служат преимущественно для захвата добычи. Слюнные железы лучше развиты, чем у амфибий (у ряда видов выделения этих желез ядовиты). У рептилий начинается процесс образования твердого нёба, которое особенно развито у крокодилов. Благодаря образованию твердого нёба ротовая полость отделяется от носоглоточной, что облегчает как дыхание, так и поглощение пищи. Хорошо развиты (особенно у хищников, поедающих позвоночных животных) глотка, пищевод и желудок. Печень (с желчным пузырем) и поджелудочная железа более совершенны, чем у земноводных. Тонкая кишка значительно удлинена, толстая кишка короткая и заканчивается клоакой. Современные пресмыкающиеся питаются преимущественно животными, число растительноядных видов незначительно.
|
|
Дыхательная система
Почти у всех земноводных есть легкие. Эти органы имеют еще очень простое строение и представляют собой тонкостенные мешки, в стенках которых разветвляется довольно густая сеть кровеносных сосудов густая сеть кровеносных сосудов.
Рис. 8. Вскрытая самка лягушки:
1-сердце; 2-легкое; 3-левая лопасть печени; 4-правая лопасть печени; 5-желчный пузырь в центральной лопасти печени; 6-желудок; 7-поджелудочная железа; 8-двенадцатиперстная кишка; 9-тонкая кишка; 10-прямая кишка; 11-селезенка; 12-клоака (вскрыта); 13-мочевой пузырь; 14-отверстие мочевого пузыря; 15-почка; 16-мочеточник; 17-парные отверстия мочеточников в клоаке; 18-правый яичник (левый удален); 19-жировое тело; 20-правый яйцевод; 21-левый яйцевод; 22-маточный отдел яйцевода; 23-отверстие яйцевода в клоаке; 24-спинная аорта; 25-задняя полая вена; 26-общая сонная артерия; 27-левая дуга аорты; 28-кожно-легочная артерия
Так как внутренняя стенка легких почти гладкая, то их поверхность относительно невелика. Трахея почти неразвита, и легкие связаны непосредственно с гортанью. Поскольку грудной клетки у земноводных нет, дыхание обеспечивается работой мышц ротовой полости. Вдох происходит следующим образом. При открытых ноздрях и закрытом рте оттягивается дно обширной ротовой полости и в нее поступает воздух. Затем ноздри закрываются особыми клапанами, дно ротовой полости поднимается, и воздух нагнетается в легкие. Выдох происходит в результате сокращения брюшной мускулатуры.
Значительное количество кислорода земноводные получают через кожу и слизистые оболочки ротовой полости. У некоторых видов саламандр легких совсем нет, и весь газообмен совершается через кожу. Однако кожа только в том случае может выполнять функции дыхания, если она влажная. Поэтому обитание земноводных в условиях недостаточной для них влажности воздуха невозможно. Личинки, живущие в воде, дышат жабрами (сначала-наружными, потом-внутренними) и кожей. У некоторых хвостатых земноводных, постоянно живущих в воде, жабры сохраняются всю жизнь.
Органами дыхания у рептилий служат легкие (см. рис. 7), так как их кожа непригодна для газообмена; слизистая оболочка ротовой полости, играющая значительную роль в дыхании земноводных, используется для выполнения этой функции немногими видами пресмыкающихся. По этой причине и особенно в связи с возросшей активностью рептилий по сравнению с амфибиями строение легких и дыхательных путей усложнилось. Легкие представляют собой органы большей величины и глубже расположены в грудной полости, чем у земноводных. Внутренняя поверхность их значительно возросла благодаря развитию на ней множества перекладин с более густой сетью кровеносных сосудов. Воздух поступает в легкие, пройдя через хоаны, глотку, гортань, длинную трахею, просвет которой поддерживается хрящевыми кольцами. Во время прохождения через трахею воздух очищается от пыли, температура его приближается к температуре тела. У амфибий трахея была в зачаточном состоянии. Задний конец трахеи разделяется на два бронха, в стенках которых тоже имеются хрящевые кольца. Осуществление вдоха и выдоха происходит более эффективно, чем у земноводных, благодаря развитию у рептилий грудной клетки, объем которой увеличивается при вдохе и уменьшается при выдохе.
Кровеносная система
Кровеносная система у амфибий сильно изменилась в связи с заменой жаберного дыхания на легочное, развитием из парных плавников расчлененных ног, преобразованием мышечной и других систем, вызванных приспособлением земноводных к наземному образу жизни.
|
|
Рис. 9. Кровеносная система лягушки:
А-схема артериальной системы лягушки: 1-наружная сонная артерия; 2-внутренняя сонная артерия; 3-общая сонная артерия; 4-легочно-кожная артерия; 5-артериальный конус; 6-правое предсердие; 7-левое предсердие; 8-желудочек; 9-легочная артерия; 10-легкое; 11-кожная артерия; 12-печеночные артерии; 13-желудочная артерия; 14-кишечная артерия; 15-спинная аорта; 16-почечная артерия; 17-почка; 18-левый семенник (правый удален); 19-подвздошная артерия; Б-схема венозной системы лягушки: 1-бедренная вена; 2-седалищная вена; 3-подвздошная вена; 4-брюшная вена; 5-воротная вена печени; 6-печеночная вена; 7-левый яичник; 8-почка; 9-задняя полая вена; 10-большая кожная вена; 11-подключичная вена; 12-внутренняя яремная вена; 13-наружная яремная вена; 14-передняя полая вена; 15-легкое
Сердце состоит из трех камер левого предсердия, правого предсердия и одного желудочка. В левое предсердие поступает по легочным венам кровь, насыщенная в легких кислородом и бедная углекислым газом. Такую кровь принято называть артериальной, хотя ее приносят здесь вены. В правое предсердие поступает по венам кровь, отдавшая разным органам большую часть кислорода и насыщенная углекислым газом. Такую кровь принято называть венозной. В результате сокращения предсердий кровь из них попадает в единственный желудочек, но там артериальная и венозная порции ее полностью не смешиваются, так как этому препятствуют многочисленные выросты на внутренней стороне желудочка. Поэтому после сокращения предсердий в правой части желудочка будет находиться венозная кровь, в левой - артериальная, а в средней - смешанная.
От правой части желудочка отходит артериальный конус, от которого берут начало четыре пары артерий. Первая пара (самая передняя) - сонные артерии, несущие кровь к голове, вторая и третья пары - артерии, соединяющиеся в самый большой сосуд тела - аорту, разветвления которой направляются в разные части тела, четвертая пара - легочно-кожные артерии, которые потом разделяются на самостоятельные легочные артерии, несущие кровь в легкие, и кожные артерии, несущие кровь в кожу. В результате сокращения желудочка первая порция крови, попадающая в артериальный конус, будет венозной, и она направляется в самые близкие к правой части желудочка и широкие легочно-кожные артерии, вторая порция крови - смешанная - направляется в аорту, третья порция крови - артериальная - идет в сонные артерии. Кровь, насыщенная в коже кислородом, идет по венам в правое предсердие и несколько увеличивает содержание кислорода в венозной крови.
|
|
Таким образом, у амфибий два круга кровообращения: большой - от сердца по артериям и капиллярам во все части тела и из них по капиллярам и венам в правое предсердие, малый - от сердца по легочным артериям и капиллярам в легкие и из них по капиллярам и легочным венам в левое предсердие. Недостаток этой системы заключается в том, что большая часть тела снабжается смешанной, с пониженным содержанием кислорода кровью, не обеспечивающей высокую интенсивность обмена веществ.
В связи с развитием расчлененных ног, дифференциацией мышечной системы и другими изменениями тела у земноводных существенно изменилась сеть кровеносных сосудов.
У пресмыкающихся, сердце, как и у амфибий, трехкамерное, но в желудочке снизу появляется зачаток перегородки. У крокодилов она уже полная, и сердце у них становится четырехкамерным (два предсердия и два желудочка). Следовательно, у пресмыкающихся усиливается разделение венозного и артериального токов крови, но полной изоляции обоих токов еще нет даже у крокодилов, как это видно из нижеследующего описания.
Рис. 10. Сердце и основные сосуды ящерицы (светлые - сосуды с артериальной кровью, штриховка - со смешанной кровью; черные - с венозной):
1-правое предсердие; 2-левое предсердие; 3-желудочек; 4-неполная перегородка, разделяющая желудочек на левую и правую половины; 5-легочная артерия; 6-левая дуга аорты; 7-правая дуга аорты; 8-подключичная артерия; 9-спинная аорта; 10-общий ствол сонных артерий; 11-левая внутренняя сонная артерия, 12-левая наружная сонная артерия; 13-легочная вена; 14-задняя полая вена и передние полые (яремные) вены
В левое предсердие поступает артериальная кровь - она идет из легких.
В правое предсердие поступает венозная кровь - она собирается из всех частей тела. Далее кровь из обоих предсердий поступает в желудочек: в правую его половину - венозная, в левую - артериальная. Благодаря наличию перегородки, хотя и неполной, кровь в желудочке меньше смешивается, чем у земноводных. Артериального конуса нет, и главные артериальные стволы отходят непосредственно от сердца.
От правой стороны желудочка отходят легочные артерии (бывшая четвертая пара жаберных артерий), несущие в легкие венозную кровь. Бывшая третья пара жаберных сосудов атрофировалась. Вторая пара сосудов состоит из двух дуг аорты: правая дуга начинается от левой части желудочка и несет артериальную кровь, левая дуга начинается от правой части желудочка (но ближе к левой его части) и несет смешанную кровь. От правой дуги аорты отходят сонные артерии (бывшая первая пара жаберных сосудов), идущие к голове. Они снабжают мозг, особенно чувствительный к недостатку кислорода, артериальной кровью. Обе дуги аорты соединяются в аорту, которая разветвляется на множество артерий. Таким образом, организм пресмыкающегося в основном снабжается смешанной кровью, но она насыщена большим количеством кислорода, чем у земноводных, что способствует более интенсивному обмену веществ.