Возбуждение и торможение в ЦНС

Торможение – активный нервный процесс, результатом которого является прекращение или ослабление возбуждения. Торможение всегда возникает как следствие возбуждения.

Классификация торможения:

I По локализации:

1 – пресинаптическое торможение – развертывается в аксо-аксональных синапсах, блокируя распространение возбуждения по аксону (часто выявляется в структурах мозгового ствола, в спинном мозге). Протекает по принципу катодической депрессии: в области контакта выделяется медиатор (ГАМК), вызывающий стойкую деполяризацию, что нарушает проведение волны возбуждения через этот участок.

2 – постсинаптическое торможение – основной вид торможения, развивается на постсинаптической мембране аксосоматических и аксодендрических синапсов под влиянием тормозных нейронов, в концевых аксонных отростках которых освобождается тормозной медиатор (ГАМК, глицин). Действие медиатора вызывает в постсинаптической мембране эффект гиперполяризации в виде ТПСП, пространственно-временная суммация которых повышает уровень МП (увеличивает гиперполяризацию), приводит к урежению или полному прекращению генерации ПД.

Если рассмотреть «архитектуру» использования тормозных нейронов при организации нейронных сетей, цепей и рефлекторных дуг, то можно выделить ряд вариантов этой организации:

1 – реципрокное торможение. Пример, сигнал от мышечного веретена поступает с афферентного нейрона в спинной мозг, где переключается на альфа-мотонейрон сгибателя и одновременно на тормозной нейрон, который тормозит активность альфа-мотонейрона разгибателя. Явление открыто Ч.Шеррингтоном.

2 – возвратное торможение. Пример, альфа-мотонейрон посылает аксон к соответствующим мышечным волокнам. По пути от аксона отходит коллатераль, которая возвращается в ЦНС – она заканчивается на тормозном нейроне (клетка Реншоу) и активирует ее. Тормозной нейрон вызывает торможение альфа-мотонейрона, который запустил всю эту цепочку. Т.о. альфа-мотонейрон, активируясь, через систему тормозного нейрона сам себя тормозит.

3 – латеральное торможение (вариант возвратного). Пример, фоторецептор активирует биполярную клетку и одновременно рядом расположенный тормозной нейрон, блокирующий проведение возбуждения от соседнего фоторецептора к ганглиозной клетке («вытормаживание информации» - 2 точки на сетчатке рассматриваются как раздельные точки, если между ними есть невозбужденные участки).

II По природе нейронов:

1 – ГАМКергическое,

2 – глицинергическое,

3 – смешанное.

 

Особенности пресинаптического и постсинаптического торможения

свойства	Пресинаптическое торможение	постсинаптическое торможение
нейроны	ГАМКергические	ГАМКергические глицинергические
рецепторы и их расположение	ГАМК1 локализованы на нейронах гиппокампа, мозжечка, гипоталамуса, коры больших полушарий, аксонах первичных афферентных клеток.	ГАМК1 ГАМК2 расположены в основном на терминалях моноаминергических нервных волокон и при возбуждении тормозят секрецию медиатора Глицин обнаружен, кроме клеток Реншоу, в стволе мозга.
Ионный механизм	Cl-	Cl-K+ (ГАМК2)
блокаторы	бикукуллин, столбнячный токсин	стрихнин, столбнячный токсин

Схема реципрокного торможения ЦНС на примере мышц – антагонистов (сгибателей и разгибателей).

При раздражении кожных рецепторов возникает защитный сгибательный рефлекс: центр сгибания возбужден, а центр разгибания заторможен. В этом случае возбуждающие импульсы поступают к центру мышцы-сгибателя, а через тормозную клетку Реншоу – к центру мышцы-антогониста – разгибателю, что предотвращает ее сокращение.

 

Характеристика вторичного торможения в ЦНС

Вторичное торможение – торможение из текущего возбуждения (в результате возбуждения). Наиболее обще правило такого перехода, по Н.Е.Введенскому, заключается в том, что возбуждение переходит в торможение, когда раздражитель по своей силе или частоте становится пессимальным для данного функционального состояния ткани. Такие обратимые переходы наглядно выявлены при раздражении нервно-мышечного аппарата токами разной силы: ток умеренной силы вызывает мощное сокращение – это оптимум силы раздражения. Увеличение же силы тока не усиливает сокращение, но тормозит их, что говорит о достижении пессимума силы раздражения.

 

КООРДИНАЦИЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЦНС, КОДИРОВАНИЕ ИНФОРМАЦИИ

Координационная деятельность ЦНС – это согласование деятельности различных отделов ЦНС с помощью упорядочения распространения возбуждения между ними. Основой координационной деятельности ЦНС является взаимодействие процессов возбуждения и торможения.

По сути этот вид управления – функциональные системы (ФС) в понимании П.К.Анохина. По мнению П.К.Анохина, любая функциональная система состоит из 5 основных компонентов:

1. полезный приспособительный результат (ведущее звено ФС);

2. рецептор результата;

3. обратная афферентация – информация, идущая от рецептора в центр;

4. центральная архитектура – нервные центры;

5. исполнительные компоненты.

Принцип декодирования информации в ЦНС

 

Декодирование информации в ЦНС проходит в коре полушарий большого мозга, высокая скорость декодирования. Каждая зона коры полушарий отвечает за свои функции.

Отличие процессов кодирования и декодирования информации

 

кодирование	декодирование
- происходит в анализаторе - не высокая скорость кодирования - виды кодирования информации в ЦНС: 1 – аналоговое; 2 – частотное; 3 – позиционное; 4 – временное.	- происходит в коре полушарий большого мозга - высокая скорость декодирования - каждая зона коры отвечает за свои индивидуальные функции