Водорослевый компонент (фикобионт)

       Водоросли, встречающиеся в слоевище лишайников, называются фикобионтами лишайников. По своему систематическому отношению они относятся к различным отделам: к сине - зеленым, зеленым, желто- зеленым и бурым водорослям.

Как показало изучение лишайниковых фикобионтов, в слоевище лишайников встречаются представители 28 родов водорослей.

       Водоросли в слоевище лишайников очень сильно изменяют свой внешний облик. Размножаются водоросли внутри слоевища обычно делением или апланоспорами.

     Лишайниковые водоросли очень устойчивы к высоким температурам, способны переносить длительное высушивание.

Взаимоотношения гриба и водоросли в теле лишайника

       Вопрос взаимоотношения гриба и водоросли в слоевище лишайника с давних пор волнует лихенологов. Со дня открытия С. Швендера прошло более 100 лет. За этот период появилось не менее десятка теорий, пытающихся объяснить отношение между грибом и водорослью, однако среди них нет ни одной общепризнанной и окончательно доказанной. С.Швендер, обнаружив, что лишайник состоит из гриба и водоросли, предположил, что гриб в слоевище паразитирует на водоросли. Однако он ошибочно отвел роль хозяина грибу, а водоросли - раба.

Но уже в те времена некоторые ученые выдвинули мысль о двустороннем паразитизме компонентов лишайника – гриба на водоросли и водоросли на грибе. При этом было высказано предположение, что гриб и водоросль в слоевище лишайника находятся в полном морфофизиологическом единстве и связаны между собой так же, как корни и листья цветковых растений.

Наибольшее распространение среди ученых того времени получила теория мутуалистического симбиоза. Сторонники этой теории считали, что в слоевище лишайника гриб и водоросль находятся во взаимовыгодном симбиозе: водоросль «снабжает» гриб органическими веществами, а гриб «защищает» водоросль от чрезмерного нагревания и освещения и «обеспечивает» ее водой и неорганическими солями.

Однако в 1873г. этой идеалистической теории был нанесен удар. Известный французский исследователь Е. Борне обнаружил внутри  водорослевых клеток грибные отростки – гаустории, всасывающие органы гриба. Это позволяло думать, что гриб использует содержимое клеток водорослей, т. е. ведет себя как паразит.

Установили, что гриб получает вещества, ассимилируемые водорослью. Однако для существования как самого гриба, так и лишайника в целом необходимо, чтобы водоросль, окруженная со всех сторон грибными гифами, все-таки могла жить и более или менее нормально развиваться. Если гриб начнет проявлять себя слишком активно, поражать все без исключения водоросли, то погибнет и сам, а значит, перестанет существовать и лишайник.

Гриб должен использовать лишь часть водорослей, оставляя резерв – здоровые и нормальные водоросли, содержимым которых он мог бы питаться.

Способность водорослей нормально развиваться и даже размножаться в слоевище лишайника сохраняется благодаря умеренности паразитизма самого гриба.

Отношения между мико- и фикобионтом в слоевище лишайника не сводятся только к паразитизму гриба на водоросли. Еще в начале нашего века крупнейший русский лихенолог А.А.Еленкин обнаружил в их слоевище некральные зоны водорослей – скопления отмерших, потерявших зеленую окраску клеток, расположенные несколько ниже зоны живых водорослей. К этим бесцветным мертвым клеткам водорослей тоже тянулись грибные гифы. Это привело Л. А. Еленкина к мысли, что гриб, убив водоросль, переходит к сапрофитному способу питания, поглощая и ее мертвые остатки. Таким образом, гриб в слоевище лишайника ведет себя и как паразит, и как сапрофит. И отношения между грибом и водорослью в слоевище лишайника Л. А. Еленкин назвал эндопаразитосапрофитизмом.

В 60-х годах нашего столетия крупнейший советский лихенолог А.Н.Окснер пришел к выводу, что водоросль в слоевище лишайника обязательно должна забирать у грибного компонента все необходимые для своего существованиявещества, за исключением тех органических соединений, которые  она сама вырабатывает на свету. К этим веществам относится вода и минеральные соли, азотистые и некоторые другие неорганические соединения. Следовательно, и водоросль в слоевище лишайника проявляет себя как паразит. Причем это вовсе не противоречит общему характеру ее питания. Многие из водорослей способны и к миксотрофному питанию.

Таким образом, ученые считают, что водорослевый и грибной компоненты лишайника находятся в очень сложных взаимоотношениях. Микобионт ведет себя как паразит и сапрофит на теле водоросли, а фикобионт паразитирует на лишайниковом грибе. Однако все высказанное по этому поводу до сих пор остаётся лишь догадкой. Ученые пока не научились выращивать и поддерживать в живом состоянии слоевище лишайников в искусственных условиях. 

Одна из причин неудач подобных попыток - чрезвычайно медленный рост лишайников. Лишайники – многолетние растения. Обычно возраст взрослых слоевищ, которые можно увидеть где-нибудь в лесу на стволе деревьев или на почве, составляет не менее 20 – 50 лет. В северных тундрах возраст некоторых кустистых лишайников рода кладония достигает 300 лет. Слоевище лишайников, имеющих вид корочки, в год дает прирост всего 0,2 – 0,3мм.

Кустистые и листоватые лишайники растут несколько быстрее – вгод их слоевище увеличивается на 2 – 3мм. Поэтому, чтобы вырастить взрослый лишайник в лаборатории, требуется не менее 20 лет. Трудно проводить столь долговременный эксперимент!

Вот почему все теории, пытающиеся объяснить взаимоотношения компонентов лишайников, остаются пока лишь догадками.

Внешнее и внутреннее строение лишайников