Структура внимания и восприятия

 

Сенсорные системы мозга человека одновременно воспринимают большое число влияний внешней среды. Одни из них имеют отношение к поведению человека в текущий момент времени, а другие — не влияют на таковое. Мозг человека не может воспринимать одновременно все многообразие воздействий внешней среды на организм. Поэтому в ЦНС происходят процессы, которые вычленяют лишь некоторые из стимулов внешней среды и «фильтруют» их от многих других. Это связано с тем, что организм человека способен эффективно функционировать во внешней среде, если происходит отбор или селекция тех стимулов, которые необходимы для осуществления его приспособления. Процессы отбора информации в мозге человека обозначаются понятием «внимание». Избирательная или селективная реакция организма человека на определенный вид сенсорной информации внешней среды называется вниманием. Внимание человека обусловлено функциями слуховой, соматовисцеральной, обонятельной, вкусовой и вестибулярной сенсорных систем. Внимание человека ответственно за выбор во внешней среде объектов и их локализации, о которых затем необходимо получить более подробную информацию и, одновременно, исключить из восприятия объекты другой локализации. Внимание человека одновременно не способно ориентироваться на несколько стимулов внешней среды или несколько мыслительных процессов.

Формы внимания

Избирательный отбор одного стимула из множества раздражений внешней среды происходит у человека на основе непроизвольного (пассивного, или рефлекторного) и активного, или произвольного, внимания.

Непроизвольное внимание представляет собой автоматическую, рефлекторную реакцию организма человека (как правило, поворот глаз и/или головы в направлении источника раздражения) в ответ на действие стимулов внешней среды. При этом стимулы внешней среды, которые способны вызвать внимание человека, должны быть очень сильными либо значительными, либо резкими и неожиданными, и иметь конкретную природу — световые, звуковые, обонятельные или ноцицептивные (например, внешняя или внутренняя боль). Непроизвольное внимание возникает неосознанно и не требует умственных усилий со стороны человека для направления взгляда или поворота головы в сторону источника раздражения. Как правило, непроизвольное внимание обусловлено такими качествами стимулов, как интенсивность или неожиданность их возникновения для человека, или их новизна.

Произвольное внимание у человека представляет осознаваемое человеком ориентирование органов чувств, как правило, органа зрения, на восприятие конкретного объекта или явления внешней среды. Основным видом произвольного внимания является зрительное произвольное внимание, которое подразделяется на пространственное и объекториентированное. Пространственное зрительное внимание представляет собой процесс изменения зрительного внимания с одного объекта на другой. Направленность зрительного внимания на конкретный объект называется объекториентированным зрительным произвольным вниманием (синоним — фокусное внимание).

Произвольное внимание возникает в том случае, если человек осознает действие (поворот глаз и/или головы), направленное на рассматривание, выслушивание или осязание какогото объекта или явления внешней среды. Произвольное внимание у человека обусловлено предшествующим научением (ассоциативное научение, инструкция, задание, внутреннее желание). Произвольное внимание человек может направлять на мыслительные процессы, обусловливающие, например, принятие решения и последующие за этим действия. По сравнению с произвольным вниманием, непроизвольное внимание возникает независимо от инструкций или внутреннего намерения человека.

Две формы зрительного внимания человека

 Нейрофизиологические механизмы внимания

Физиологическая основа внимания состоит в том, что оно обусловлено увеличением и синхронизацией нейронной активности в тех отделах ЦНС, которые воспринимают сенсорные стимулы, и увеличением активности структур теменной и лобной коры мозга человека.

Наиболее полное проявление избирательности, или селективности, внимания связано с функцией зрения у человека. Зрительное пространство содержит множество стимулов, специфическая локализация которых является избирательной для процесса зрительного внимания. Емкость зрительного внимания ограничена. Своеобразной ценой избирательности внимания является «слепота» к зрительным стимулам, на которые человек не обращает внимания. При этом зрительное внимание способно выбирать наиболее интересный объект в поле зрения или изменять «фокус» внимания с одного объекта на новый. Наиболее важной функцией непроизвольного и произвольного зрительного внимания является быстрое направление взгляда человека на интересующий объект в окружающем зрительном пространстве. Физиологические механизмы непроизвольного и произвольного внимания человека тесно взаимосвязаны между собой. У человека нейронные структуры внимания представлены отделами верхних бугров четверохолмия, подушки таламуса, зрительной коры, лобного глазного поля, дополнительного глазного поля лобной коры, задней теменной коры, нижней височной и префронтальной коры. Все отделы зрительных областей коры головного мозга играют важную роль в зрительном внимании. Однако наибольший дефицит зрительного внимания у человека возникает при повреждениях теменных долей коры. Это проявляется в игнорировании контралатерального зрительного пространства, которое возникает чаще при повреждении правой теменной области коры головного мозга и реже — левой. Поэтому правая теменная область коры головного мозга выполняет доминирующую функцию во внимании человека. Физиологические механизмы внимания обусловлены функцией следующих подкорковых и корковых центров внимания.

Функции среднего мозга и моста в контроле внимания

Функция состоит в контроле движения глаз и/или головы человека в направлении источника раздражения. Этот механизм лежит в основе обеих форм внимания человека, т. е. непроизвольного (ориентировочный рефлекс по И. П. Павлову) и произвольного.

Ориентированное движение глаз при внимании осуществляется синергичными сокращениями трех пар глазодвигательных мышц. Нейроны, которые иннервируют мышечные волокна этих мышц, образуют III (глазодвигательный), IV (блоковой) и VI (отводящий) черепные нервы.

В стволе мозга, на уровне моста, расположена нейронная сеть ретикулярной формации, функция которой состоит в регуляции многих аспектов внимания: генерация быстрых (саккадических) движений глаз (парамедианная ретикулярная формация); участие в произвольной регуляции направления взгляда человека (ретикулярные нейроны вблизи ядра отводящего нерва); генерация горизонтального направления движения взгляда (нейроны ретикулярной формации моста и прилегающие к ядру подъязычного нерва); содружественное горизонтальное направление движения взгляда обоих глаз. Последний комплекс ядер в соответствии с его функцией получил название центр горизонтального направления движения взгляда человека. Аналогичная нейронная сеть, или центр вертикального направления движения взгляда, расположен в области интерстициального ядра Кахала.

Центры горизонтального и вертикального направления движения взгляда человека регулируют поворот глазных яблок через мотонейроны ядер III, IV и VI черепных нервов и иннервируемые ими мышцы.

Функция верхних бугров четверохолмия. Верхние бугры четверохолмия представляют собой область ствола мозга, которая образует основный выход к ретикулярным нейронным сетям моста и среднего мозга, при участии которых возникает движение или остановка взгляда человека при внимании.

Зрительные сигналы от сетчатки гдаз поступают к нейронам верхних слоев верхних бугров четверохолмия. Аксоны этих нейронов направляются к нейронам глубоких слоев верхних бугров четверохолмия, а также к таламусу и стволовым ядрам. Функция этих «нисходящих» связей заключается в том, что нейроны глубоких слоев верхних бугров четверохолмия становятся высокоактивными перед началом движения глаз и головы в направлении источника раздражения во внешней среде. Высокочастотная активность нейронов глубоких слоев верхних бугров четверохолмия резко активирует глазодвигательный механизм человека через нейроны ретикулярных ядер ствола мозга при возникновении реакции внимания (поворот глаз и/ или головы человека). Поэтому глаза человека способны в течение нескольких десятков миллисекунд ориентироваться на объект после раздражения рецепторов сетчатки.

Функция нейронов глубоких слоев верхних бугров четверохолмия является мультимодальной при внимании, поскольку эти отделы получают сигналы от зрительной коры, от слуховых, соматосенсорных релейных ядер и других ядер ствола мозга. Глубокие слои нейронов верхних бугров четверохолмия имеют строгую топографическую организацию в виде нейронных карт. Это проявляется в том, что при возбуждении нейронов определенной локализации участков глубоких слоев верхних бугров четверохолмия возникают строго координированные движения глаз и поворот головы.

Функции корковых центров внимания

Простое произвольное изменение внимания с одной точки зрительного пространства на другую с помощью движений глаз активирует у человека большую нейронную сеть коры головного мозга, которая включает комплекс зрительная кора — средняя теменная область, лобные глазные поля, дополнительные глазные поля, часть передней поясной извилины, заднюю затылочную кору. Функции этой обширной нейронной сети при внимании заключаются в контроле движения глаз и головы человека через верхние бугры четверохолмия. Структуры верхних бугров четверохолмия и корковых центров внимания функционируют параллельно. В обычных физиологических условиях возникновение активности в нейронах верхних бугров четверохолмия находится под контролем лобных зрительных полей, задней теменной коры и нейронов ретикулярной части черной субстанции ствола мозга.

Функции комплекса структур стриарной зрительной коры и средней теменной области (зона МТ) в механизмах внимания состоят в проведении зрительной информации о направлении и скорости движения стимулов в зрительном поле к структурам задней теменной коры головного мозга. Из структур экстрастриарной коры информация передается в лобную кору, а именно в лобные и дополнительные глазные поля, которые выполняют основную функцию в планировании и выполнении ориентированных движений глаз. Структуры первичной зрительной коры выполняют основную функцию в объекториентированном внимании человека и в выборе или селекции объекта глазодвигательной системой мозга человека с того момента, как только цель оказалась в сенсорном поле. В ответ на зрительный стимул стриарная затылочная кора человека активируется довольно быстро, примерно через 40 мс.

Роль теменной коры человека в механизмах внимания. При внимании теменные отделы мозга человека, а именно структуры внутритеменной борозды и нижней теменной доли, повышают уровень метаболической активности. Эта область коры головного мозга является центром, который вовлекается в поддержание внимания специфической пространственной локализации или, как правило, в генерацию сигналов в глазодвигательной системе мозга при изменении внимания с одной локализации на другую. Эту функцию отделы задней теменной коры выполняют через структуры верхних бугров четверохолмия.

Нейроны задней теменной коры реагируют строго топографически на зрительные стимулы и участвуют в произвольном изменении пространственного внимания. Это проявляется прежде всего в том, что при изменении направления взгляда на новое положение рецептивные поля нейронов задней теменной коры также перемещаются на новое положение. Более того, рецептивные поля задней теменной коры способны занимать новое положение до начала движения глаз и изменения направления взгляда на новый объект, а следовательно, нейроны этого коркового центра внимания получают сигналы из других отделов коры относительно предполагаемого движения глаз в новом направлении. Поэтому активность нейронов задней теменной коры как основного высшего центра внимания всегда нарастает при ориентировании взгляда на объекте, если человек ожидает появления объекта в зрительном поле или думает о появлении в нем такого объекта. После начала действия зрительного стимула зрительная информация достигает теменных отделов коры примерно через 60 мс и передается к этим структурам от стриарной коры. При этом активация структур стриарной и экстрастриарной коры под влиянием зрительного стимула не осознается человеком.

Функция лобных глазных полей заключается в планировании движения глаз при изменении направления взгляда. Лобные глазные поля расположены в прецентральной борозде лобных долей мозга человека. Реакции нейронов этой области коры головного мозга организованы топографически: нейроны активируются только в том случае, если объект находится в определенной части зрительного поля. Функция лобных глазных полей осуществляется при помощи проекций аксонов нейронов этого отдела коры к структурам верхних бугров четверохолмия и стволовым премоторным (ретикулярным) нейронам. Лобные зрительные поля являются корковым премоторным центром в регуляции внимания и обеспечивают выбор целей для движений глаз и изменения направления взгляда среди многих зрительных целей в окружающем человека пространстве. Функцией этой области коры головного мозга является торможение непроизвольных движений глаз, а также генерация произвольных, не связанных со зрительными стимулами движений глаз (например, при мышлении).

Функцией дополнительных глазных полей коры является выполнение движения глаз в направлении объекта внимания. Дополнительные глазные поля расположены медиальнее лобных глазных полей, вдоль межполушарной борозды на дорсомедиальной поверхности лобных долей. Нейроны этого коркового центра внимания обладают пространственной чувствительностью и регулируют движение глаз таким образом, чтобы объект или его какаято часть находились в центре поля зрения. Благодаря функции структур дополнительного глазного поля у человека осуществляется объекториентированное внимание.

Функция базальных ганглиев. В механизме произвольного внимания функция базальных ганглиев состоит в активации структур ретикулярной части черной субстанции среднего мозга. Нейроны ретикулярной части черной субстанции функционируют подобно «воротам» относительно функции структур верхних бугров четверохолмия при внимании. Так, при отсутствии в окружающем пространстве вызывающих внимание зрительных стимулов нейроны черной субстанции тормозят нейроны верхних бугров четверохолмия и препятствуют, таким образом, случайному изменению направления взгляда. Под влиянием произвольных двигательных команд из лобной коры, поступающих к нейронам черной субстанции через структуры хвостатого ядра базальных ганглиев, тоническое торможение нейронов верхних бугров четверохолмия снижается, и они приобретают способность регулировать произвольные движения глаз в направлении объекта в поле зрения.

Дорсолатеральные области префронтальной коры обеспечивают произвольный контроль различных форм поведения, в том числе ориентированные движения глаз и головы на интересующий человека объект в окружающем пространстве. При участии префронтальной коры осуществляется произвольная задержка внимания, в результате которой человек осознанно не производит объекториентированное движение глаз и головы в направлении источника сильного сенсорного раздражения.

Внимание при различных модальностях

Внимание у человека проявляется в отношении стимулов разной модальности, т. е. зрительных, слуховых, соматосенсорных, обонятельных и вестибулярных. Слуховые центры ствола мозга взаимодействуют с системой регуляции зрительного внимания на уровне структур верхних бугров четверохолмия (ориентировочный рефлекс), а на уровне коры — с теменными областями коры, преимущественно со структурами нижней теменной доли в правом полушарии мозга. Активация структур этой области коры головного мозга происходит при бинауральном и дихотическом звуковом воздействиях. Соматосенсорная система на подкорковом уровне (через верхние бугры четверохолмия) и на уровне коры при участии структур соматосенсорной коры также взаимодействуют с системой регуляции внимания через отделы задней теменной коры.

Наибольшее внимание вызывает стимул одной модальности (зрительной, слуховой или соматосенсерной), т. е. внимание эффективнее осуществляется при участии конкретной сенсорной системы. Однако, несмотря на наличие внимания к различным внешним стимулам, в коре головного мозга человека имеется одна единая надмодальная (или мультимодальная) система регуляции внимания. Основным мультимодальным центром внимания является задняя теменная кора головного мозга. Функция задней теменной коры при внимании проявляется в том, что пространственное слуховое или пространственное зрительное внимание у человека всегда направлены на один и тот же объект в окружающем пространстве. При произвольном изменении пространственного слухового внимания в направлении наилучшего восприятия звукового стимула в эту же область направляется пространственное зрительное внимание, и наоборот. При участии задней теменной коры каждая сенсорная система вызывает эквивалентное изменение пространственного внимания у человека, что способствует увеличению процессов локализации внимания на определенной цели в условиях активации различных сенсорных систем мозга.

Восприятие — это процесс трансформирования физического раздражения в физиологическую информацию. Процессы восприятия сенсорной информации различной модальности осуществляется в первичных и вторичных проекционных областях коры головного мозга. Наиболее изученными видами восприятия у человека являются зрительное и слуховое, в меньшей степени — соматосенсорное.  

Зрительное восприятие

Человек распознает новый объект, появившийся в поле зрения, в течение долей секунды. При этом зрительное восприятие включает оценку контраста, лица, объектов, зрительного пространства, а также единого изображения, воспринимаемого обоими глазами (бинокулярное зрение).

Структуры ЦНС, которые участвуют в «зрительном поведении» человека, широко представлены в коре головного мозга, однако не все из них вовлечены в процесс восприятия. Например, двустороннее повреждение височных долей коры вызывает выраженные нарушения в зрительном распознавании и памяти, но при этом остается неизмененным зрительное восприятие. Напротив, повреждение у человека затылочных долей вызывает слепоту. Небольшой латентный период и длительность реакций нейронов первичной зрительной коры (порядка 40 мс) на зрительные стимулы свидетельствуют об основной функции этого отдела зрительной коры в восприятии зрительной информации.

Функции стриарной коры в зрительном восприятии

Первичная зрительная кора (стриарная кора, поле VI) является первым корковым уровнем, на котором конвергируют сигналы от сетчатой оболочки обоих глаз человека, и последним полем в зрительной системе, нейроны которого реагируют непосредственно на зрительные стимулы. Первичная зрительная кора представляет собой единственную структуру коры головного мозга человека, которая получает сигналы непосредственно от нейронов латеральных коленчатых ядер таламуса и создает точную ретинотопическую карту зрительных полей, которые представляют собой нервный субстрат зрительного восприятия. Комплексы нейронов стриарной коры формируют разнонаправленные мозаичные столбы, слои и модули, при участии которых происходит восприятие цвета, стереопсиса (глубины), ориентационных стимулов, контуров объектов, движения, формируется глазодоминантность. Нейроны стриарной коры имеют высокую чувствительность к световому контрасту, а их реакции прямо взаимосвязаны с порогами светового контраста. Восприятие освещенности предмета также является функцией стриарной коры. Структуры полей V1/V2 являются высшими зрительными центрами восприятия, в которых начинается восприятие бинокулярного зрения, хотя в этих центрах зрительного восприятия расположено меньше нейронов с подобными свойства, чем в последующих зрительных полях. Восприятие стереоопсиса происходит в результате взаимодействия на нейронах стриарной коры монокулярной зрительной информации, возникающей в результате перекрытия одного объекта другим в поле зрения.

К своеобразной форме зрительного восприятия относится воображение человека в отсутствие какойлибо световой стимуляции сетчатки глаз. При этом у человека активируются ретинотопические поля зрительной коры, а не ее ассоциативные поля.

Зрительное восприятие при участии отделов экстрастриарной коры

Нейроны зрительного поля VI моносинаптически связаны с нейронами других ретинотопических зрительных областей коры — V2, V3/VP, V3A, V4v и МТ.

При произвольном или непроизвольном внимании активируются высшие зрительные корковые поля, преимущественно поля V2 и V4.

После восприятия зрительного раздражения структурами поля VI, далее, в каждом последующем ретинотопическом поле, происходит копирование 'Д карты поля VI. Поэтому при повреждении полей V2, V3/VP и V4v у пациентов возникает выпадение восприятия 'Д части зрительного поля (квадранопсия), а поля VI и V3A —половины зрительного поля (гемианопсия). Структуры полей V2, V3/VP, V3A, V4v и МТ зрительной коры образуют второй синаптической уровень и относятся к восходящим ассоциативным зрительным полям, функцией которых является распознавание относительно простых параметров зрительных сигналов. Кпереди от промежуточных полей зрительной коры (поля V7 и V8), которые имеют слабо выраженную ретинотопическую карту, расположены структуры зрительной коры, которые не имеют ретинотопической организации и поэтому выполняют «глобальные» функции зрительного восприятия движения, цвета, лиц, участков зрительного поля и кинетику движения граничащих между собой элементов.

В процессе зрительного восприятия у человека функции этих отделов зрительной коры количественно разделены на теменные и височные информационные процессы («потоки»). Структуры средней теменной области (МТ), верхней теменной области, полей V3A и V7 формируют у человека теменной (дорсальный) путь или поток, который обеспечивает восприятие движения и пространства.

Вентральный (височный) «поток» информации (структуры полей V8, лицевого поля веретенообразной извилины) выполняют функцию восприятия более сложно организованных особенностей зрительной информации, таких как цвет и форма объектов.

Особенности зрительного восприятия индивидуальных лиц и объектов

Зрительное поле, специализирующееся на восприятии лица, расположено в пределах средней части веретенообразной извилины (поля 37 и 20 по Бродману). Нейроны веретенообразной извилины активируются в большей степени при рассматривании анатомически нормальных и вертикально расположенных лиц, чем перевернутых или хаотично расположенных в поле зрения объектов. В то же время степень активации «лицевого» поля коры не различается при рассматривании знакомых и незнакомых лиц. Нейроны «лицевого» поля распознают лица на категориальном или генетическом уровне, т. е. до стадии индивидуального распознавания лица.

Непосредственно латеральнее веретенообразной извилины расположено поле, нейроны которого специализируются на распознавании словесных форм и слов, связанных в последовательный ряд при их написании. У человека письменный язык является поздним филогенетическим приобретением, и в онтогенезе он развивается относительно медленно. Поэтому организация «словесного» поля коры не запрограммирована генетически или эпигенетически. Четвертый синаптический уровень зрительного восприятия содержит нейроны, которые избирательно активируются при рассматривании зданий, предметов домашнего быта (стул, стол).

При восприятии цвета активируются нейроны задней части продольной и веретеноообразной извилины. Односторонее разрушение этого участка мозга ведет к контралатеральной потере восприятия цвета (полушарная ахромотопсия), без нарушения восприятия остроты зрения, движения или идентификации объекта в поле зрения. Дорсальная теменнозатылочная область (место соединения полей 19 и 37 по Бродману) участвует в восприятии зрительной информации движения, которая позволяет идентифицировать целенаправленность перемещения объекта или человека.

Нейронные популяции зрительных ассоциативных полей обеспечивают восприятие лиц и объектов путем группового кодирования: один нейрон способен реагировать на различные лица и в то же время одно лицо активирует несколько нейронов. Нейроны «лицевого» поля нижней височной коры избирательно реагируют на категорийноспецифические особенности, такие как расстояние между глазами на лице, прическа, выражение глаз, направление взгляда. Нейроны, реагирующие на идентичные особенности объекта, образуют вертикальные колонки диаметром примерно 400 мкм. Несколько рядом расположенных колонок, реагирующих сходным образом на воспринимаемую зрительную информацию, взаимосвязаны между собой и образуют модули размером несколько миллиметров. Группы подобных взаимосвязанных, но распределенных ансамблей настроены на восприятие строго определенных особенностей, которые определяют класс объекта. Восприятие и основанное на этой информации зрительное распознавание может быть градуальным и основанным на частичной информации, так как одна и та же информация может проходит через многие ассоциативные нейронные сети.

Слуховое восприятие

Слуховое восприятие у человека представляет собой процесс восприятия звука как смыслового феномена. Благодаря процессу слухового восприятия человек может идентифицировать, объяснить и понять смысл звуков. Звуковое восприятие осуществляется структурами слуховой коры. Проекции слуховой сенсорной системы в кору головного мозга имеют тонотопическую организацию. Первичная слуховая кора верхнего отдела височной части коры состоит из трех тонотопических карт: Al, R и СМ. Нейроны полей А1 и R получают большее количество афферентных волокон от слуховых релейных ядер таламуса, вентральных медиальных коленчатых тел и реагируют непосредственно на тональные стимулы.

Нейроны поля А1 настроены на восприятие чистых тонов и силы звука. Средняя и передняя части верхней височной извилины в большей степени воспринимают специфические фонетические параметры разговорного языка. Нейроны верхней височной извилины настроены на восприятие сегментов и последовательности фонем, так же как и на их когерентность при восприятии многослоговых и сложных слов. Эти отделы мозга распознают речь на пресемантическом уровне. Средняя височная извилина у человека (поле 21 по Бродману) содержит нисходящие слуховые ассоциативные поля. Примерно половина нейронов этих полей обладает высоко избирательными реакциями на звуковые стимулы в основном в форме подавления на понимаемую речь. По аналогии со зрительным восприятием, структуры восходящих слуховых полей воспринимают элементарные особенности звука — частоту и силу, а нисходящих слуховых полей — кодируют более сложную информацию, связанную с идентификацией слов, локализацией источника звука и характеристикой индивидуального голоса человека.

Соматосенсорное восприятие

Соматосенсорное восприятие обеспечивает восприятие у человека тактильных, проприоцептивных и висцеральных ощущений. Предметы в значительной степени отличаются друг от друга по форме и тактильным свойствам. При восприятии с помощью тактильных рецепторов формы и поверхностных свойств предметов возникает соответствующая активация полей сенсомотороной коры головного мозга человека. Форма предметов воспринимается как при активном, так и при пассивном исследовании предметов при участии структур передней части внутритеменной и надкраевой извилин. Все виды тактильных раздражений воспринимаются структурами поля 36 и поля 1. Нейроны соматосенсорной коры, локализованные в пределах поля 2, воспринимают преимущественно структуру поверхности исследуемых человеком предметов, другие — скорость движения предмета по поверхности кожи пальцев руки. Более тонкое отличие формы и поверхностной структуры предметов воспринимается структурами вторичной сенсомоторной коры и распознается при участии нейронных сетей премоторных полей коры головного мозга и префронтальной коры.

Литература

 

1. Батуев А.С., Куликов Г.А. Ведение в физиологию сенсорных систем. - М.: Владос, 2000. – 241 с.

2. Вартанян И.А. Физиология сенсорных систем. - СПб.: Лань, 1999. – 163 с.

3. Сапин М.Р., Сивоглазов В. И. Анатомия и физиология человека (с возрастными особенностями детского организма). 3-е изд., стереотип. - М.: Издательский центр Академия, 2002. – 458 с.

4. Физиология человека / Под ред. В.М. Покровоского, Г.Ф. Коротько. 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Медицина, 2003. – 475 с.