Функції внутрішніх та зовнішніх волоскових клітин

Внутрішні волоскові клітини є головними сенсорними клітинами органа Корті, що зумовлюють генерування по­тенціалів дії у слухових нервах, правдоподібно, у відповідь на описані вище зміщення рідини.

Зовнішні волоскові клітини іннервовані холінергічними еферентними нервовими волокнами, що надходять з верх-ньооливних комплексів. Ці клітини стають нижчими в разі деполяризації і видовжуються у випадку гіперполяризації. Зовнішні волоскові клітини гіперполяризують під дією ацетилхоліну, що його виділяють еферентні нервові волок­на. Функція цих клітин полягає у збільшенні амплітуди і загостренні піків вібрації базилярної мембрани, хоча тонкі механізми цього процесу вивчені недостатньо.

Потенціали дії слухових нервових волокон

Частота потенціалів дії окремих слухових нервових волокон пропорційна до сили звукових подразнень. За низької інтенсивності звуку кожен аксон розряджається лише під дією звуку певної частоти, відповідно до частини завитки, яку він репрезентує. У разі вищої інтенсивності звуку аксони розряджаються у відповідь на ширший спектр звукових частот (рис. 9-15), а точніше, реагують на хвилі, частота яких нижча від порога збудження.

Головним чинником, який визначає висоту сприйнятого звуку, є ділянка максимального стимулювання органа Корті. Пересувна хвиля, спричинена звуком певної частоти, зумовлює максимальне вгинання базилярної мембрани і, відповідно, максимальне збудження рецепторних клітин лише в одній точці. Як зазначено вище, відстань між цією точкою й основою стремінця обернено пропорційно зале­жить від висоти звуку, низькі тони зумовлюють макси­мальне стимулювання біля верхівки завитки, високі - біля її основи.

Провідні шляхи, що йдуть від різних частин завитки до мозку, відрізняються. Додатковим чинником сприйняття тонів з частотою до 2 000 Гц може бути структура потен­ціалів дії слухового нерва. У разі низької частоти звуку нервові волокна відповідають імпульсом на кожний цикл коливань звукової хвилі. Значення цього ефекту лавини імпульсів обмежене, оскільки частота потенціалів дії певного нервового волокна визначає більше силу, аніж висоту звуку.

Хоча висота тону головно залежить від частоти звукової хвилі, та деяку роль у його сприйнятті відіграє також сила звуку; низькі тони (до 500 Гц) здаються нижчими, а високі (понад 4 000 Гц) - вищими у разі збільшення сили звуку. Тривалість звуку також незначно впливає на сприйняття його тону. Тональність звуку неможливо визначити, якшо він триває до 0,01 с; у проміжку між 0,01 та 0,1 с сприй­няття висоти тону зростає зі збільшенням тривалості зву­чання. Нарешті, висота комплексних звуків, що склада ються з сукупності гармонійних частот, сприймається навіть без головної частоти (базового тону).

 

Закон зовнішнього функціонування системи

Звукові хвилі

Звук є відчуттям, яке виникає під час потрапляння на барабанну перетинку поздовжніх коливань, а точніше - фаз згущення і розрідження молекул зовнішнього середовища. Результатом цих рухів є зміна тиску на барабанну пере­тинку за одиницю часу, що має вигляд серії хвиль (рис. 9-11). Сукупність таких рухів зовнішнього середовища нази­вають звуковими хвилями. Звукові хвилі поширюються у повітрі зі швидкістю 344 м/с при 20°С на рівні моря. Швидкість хвиль зростає з підвищенням температури та висоти над рівнем моря. Інші середовища, у які може потрапляти людина, також проводять звукові хвилі, проте з іншою швидкістю. Наприклад, швидкість звуку у прісній воді при 20^сС становить 1450 м/с, у морській воді вона ще вища. Вважають, що свист голубого кита досягає сили 188 децибел (див. нижче), і його чути на відстані 900 км.

Сила звуку корелює з амплітудою звукової хвилі, а висота тону -з її частотою (кількістю коливань за оди­ницю часу). Чим більша амплітуда, тим голосніший звук, чим вища частота коливань -тим вищий тон. Окрім часто­ти, на висоту тону впливають і деякі інші, не зовсім зрозу­мілі фактори; частота дещо впливає і на силу звуку, оскільки поріг звукового подразнення для певних частот нижчий, ніж для інших (див. нижче). Звукові хвилі, що повторюються, навіть у разі їхньої комплексності, сприй­маються як музичні звуки; неперіодичні, неповторювані коливання дають відчуття шуму. Більшість музичних звуків складається з хвилі головної частоти, що визначає висоту звуку, на яку накладається низка гармонійних коливань (обертонів), що надають звукові характерного тембру (якість звуку). Відмінності тембру дають змогу розрізняти звучання різних музичних інструментів, навіть якщо виконують звуки однакової висоти.

Амплітуду звукової хвилі можна виразити як максималь­ну зміну тиску на барабанну перетинку, однак зручнішою євідносна, так звана децибельна шкала. Інтенсивність звуку в белах є записом логарифмічної залежності зна­чення інтенсивності досліджуваного звуку до певного зву­кового стандарту: 1 децибел (дБ) становить 0,1 бела. Отже,

Інтенсивність звуку пропорційна до площі тиску звуку. Тому

 

 

Відповідно до стандарту Американського Акустичного Товариства за 0

децибел прийнятий тиск 0,000204 Н/см², що є порогом слухових відчуттів середньостатистичної людини. На рис. 9-12 показані значення у децибелах найпоширеніших звуків. Треба пам'ятати, що шкала деци­бел є логарифмічною. Тому 0 децибел не означає, що звуку нема, а відображає наявність звуку, інтенсивність якого відповідає стандартові. Крім того, діапазон між 0 та 140 децибелами, який охоплює рівні від нижнього порогу слу­хового відчуття до такого, що може пошкодити орган Корті, практично відображає десятимільйонну (10⁷) різницю в тискові, який чинять хвилі на барабанну перетинку. Іншими словами, якщо атмосферний тиск на рівні моря становить 1 бар, то діапазон інтенсивності від звуку ледь чутного до потенційно руйнівного для завитки, охоплює тиск від 0,0002 до 2000 мікробарів.

2.      скласти морфологічний опис.