В протерозойской Начальные звенья эволюции животных не сохранились. В протерозойских отложениях находят представителей вполне сформировавшихся типов животных: губок, кишечнополостных, членистоногих.
Животный мир в палеозойской эре развивался чрезвычайно бурно и был представлен большим количеством разнообразных форм. Пышного расцвета достигает жизнь в морях. В кембрийском периоде уже существуют все основные типы животных, кроме хордовых. Губки, кораллы, иглокожие, моллюски, громадные хищные ракоскорпионы - вот неполный перечень обитателей кембрийских морей.
В ордовике продолжается совершенствование и специализация основных типов. В геологических отложениях этого периода впервые обнаруживаются остатки животных, имевших внутренний осевой скелет, - бесчелюстных позвоночных, отдаленными потомками которых являются современные миноги и миксины. Их жаберные дуги в ходе дальнейшей эволюции превратились в челюсти, усаженные зубами. Жаберная мускулатура преобразовалась в челюстную и подъязычную. Так, на основе существующих структур - скелетных жаберных дуг, служивших опорой органов дыхания, возник ротовой аппарат хватательного типа. Крупный ароморфоз - появление хватательного ротового аппарата - вызвал перестройку всей организации позвоночных. Возможность выбирать пищу способствовала улучшению ориентации в пространстве путем совершенствования органов чувств. Первые челюстноротые не имели плавников и передвигались в воде путем змееподобных движений. Однако этот способ передвижения при необходимости поймать движущуюся добычу оказался неэффективен. Поэтому для улучшения передвижения в воде имели значение кожные складки. В филогенезе определенные участки этой складки развиваются дальше и дают начало плавникам, парным и непарным. С увеличением размеров складок потребовался скелет для их укрепления. Скелет возник в виде ряда хрящевых (затем костных) лучей. Очень важно, что хрящевые лучи оказываются связанными между собой хрящевой пластинкой, тянущейся под кожей вдоль основания плавников. Эта пластинка дала начало поясу конечностей (рис.2). Таким образом, складки превратились в парные грудные и брюшные плавники, средняя часть складки редуцировалась. Появление парных плавников – конечностей – следующий крупный ароморфоз в эволюции позвоночных.
Итак, челюстноротые позвоночные приобрели хватательный ротовой аппарат и конечности. В своей эволюции они разделились на хрящевых и костных рыб.
В силурийском периоде на сушу вместе с первыми наземными растениями вышли первые дышащие воздухом животные – членистоногие (паукообразные). В водоемах продолжалось бурное развитие низших позвоночных. Предполагается, что позвоночные возникли в мелких пресноводных водоемах и лишь затем переселились в моря.
В девоне позвоночные представлены тремя группами: двоякодышащими, лучеперыми и кистеперыми рыбами. В конце девона появились насекомые (кормовая база для будущих наземных позвоночных). Кистеперые рыбы были типично водными животными, но могли дышать атмосферным воздухом с помощью примитивных легких, представлявших собой выпячивания стенки кишки. Чтобы понять дальнейшую эволюцию рыб, необходимо представить климатические условия в девонском периоде. Большая часть суши была безжизненной пустыней. По берегам пресноводных водоемов в густых зарослях растений обитали кольчатые черви, членистоногие. Климат сухой, с резкими колебаниями температуры в течение суток и по сезонам. Уровень воды в реках и водоемах часто менялся. Многие водоемы полностью высыхали, зимой промерзали. Водная растительность гибла при пересыхании водоемов, накапливались и затем гнили растительные остатки. Все это создавало очень неблагоприятную среду для рыб. В этих условиях их могло спасти только дыхание атмосферным воздухом. Таким образом, возникновение легких можно рассматривать как идиоадаптацию к недостатку кислорода в воде. При пересыхании водоемов у животных были два пути спасения: зарывание в ил или миграция в поисках воды. По первому пути пошли двоякодышащие рыбы, строение которых почти не изменилось со времени девона и которые обитают сейчас в мелких пересыхающих водоемах Африки (рис.3, А). Эти рыбы переживают засушливое время года, зарываясь в ил и дыша атмосферным воздухом. Лучеперые рыбы имели плавники, поддерживающиеся отдельными костными лучами. Они широко распространились и сейчас представляют самый большой по числу видов класс позвоночных.
Приспособиться к жизни на суше смогли только кистеперые рыбы. Их плавники имели вид лопастей, состоящих из отдельных остей с прикрепленными к ним мышцами. С помощью плавников кистеперые рыбы – крупные животные от 1,5 до нескольких метров в длину – могли ползать по дну. Эти рыбы имели две основные предпосылки для перехода в наземную среду обитания: мускулистые конечности и легкое. В конце девона кистеперые рыбы дали начало первым земноводным – стегоцефалам (рис.3, Б).
Для приспособления к жизни на суше потребовалась коренная перестройка всей организации животных. Конечность из цельной упругой пластинки преобразуется в систему рычагов, разделенных суставами. Наибольшая нагрузка падает на пояс задних конечностей, который становится значительно более мощным. Конечности, особенно задние, удлиняются. Между позвонками развиваются суставы. Появляются слезные железы, подвижные веки, мышцы, втягивающие глаза внутрь орбиты; все это защищает роговицу глаза от высыхания. Боковые сегменты мышц разделяются на большое число отдельных мышц, прикрепляющихся к разным частям скелета. Движение по суше связано с необходимостью увеличения подвижности головы, вследствие чего у наземных позвоночных череп обособляется от костей плечевого пояса. Большая подвижность конечностей сопровождается отделением мышц плечевого пояса от боковых мышц тела и сильным развитием брюшных мышц.
На протяжении каменноугольного периода стегоцефалы жили, питались и размножались в воде. Они выползали на сушу, но не совершали сколько-нибудь значительных миграций. Стегоцефалы разделились (дивергировали) на большое число форм – от крупных рыбоядных хищников до мелких, питавшихся беспозвоночными. На суше у стегоцефалов не было врагов, и имелся обильный корм – черви, членистоногие, достигавшие крупных размеров (рис.3, В). Многие группы земноводных переходили к жизни на суше и возвращались в воду только для размножения.
В пермском периоде происходило поднятие суши, а также иссушение и похолодание климата. Амфибии вымирают как из-за ухудшения климатических условий, так и вследствие истребления подвижными хищными рептилиями. Еще в карбоне среди стегоцефалов выделилась группа, имевшая хорошо развитые конечности и подвижную систему двух первых позвонков (рис.3, Г – Е). Представители группы размножались в воде, но уходили по суше дальше амфибий, питались наземными животными, а затем и растениями. Эта группа получила название котилозавров [6]. В дальнейшем от них произошли рептилии и млекопитающие.
Рептилии приобрели свойства, позволившие им окончательно порвать связь с водной средой. Внутреннее оплодотворение и накопление желтка в яйцеклетке сделали возможным размножение на суше. Ороговение кожи и более сложное строение почки способствовали резкому уменьшению потерь воды организмом и широкому расселению. Грудная клетка обеспечила более эффективный тип дыхания – всасывающий. Отсутствие конкуренции вызвало широкое распространение рептилий по суше и возвращение части их в водную среду.