Екологічні фактори та періодичність росту і розвитку льону-довгунця

В розділі наведені результати досліджень біоритмів, добової періодичності і швидкості росту за часом при постійній його реєстрації залежно від екологічних факторів та агротехнічних прийомів на різних сортах льону-довгунця. За даними багаторічних досліджень з ауксанографії встановлено, що потенційна можливість продукційного процесу льону-довгунця висока. В роки з достатньою кількістю вологи в ґрунті і оптимальною температурою повітря у період швидкого росту, добовий приріст рослин у висоту може досягти більше 60 мм за добу.

У фазу сходів приріст льону за добу становить 5,9 мм з перевагою росту вночі. Максимальна фаза швидкості росту 1,0 мм/год припадає на 23 годину, а потім вона різко уповільнюється, в окремі періоди доби спостерігаються і “простої”. У фазі “ялинка” приріст стебел у висоту становить 14,6 мм за добу з перевагою приросту вдень. Амплітуда максимальної і мінімальної швидкості росту лишаються без змін. У період швидкого росту загальний приріст за добу становить 60,8 мм з великою перевагою приросту вдень, а максимальна швидкість росту зареєстрована о 21-ій годині і становить 4,7 мм/год. Період швидкого росту має 21 годину на добу, починається о 10 і продовжується до 7 години ранку. У фазу бутонізації швидкість росту різко уповільнюється і становить 26,8 мм за добу з максимальними показниками 2,3 мм/год о 20-ій годині, що суперечить загальноприйнятій думці про те, що льон найкраще росте у фазу бутонізації. В цій фазі йде формування генеративних органів, основна кількість поживних речовин органічного і мінерального походження використовується на їх утворення, а тому приріст льону у висоту призупиняється. Ця думка підтверджується інтенсивністю росту і розвитку льону у фазі цвітіння і зеленої стиглості, максимальна швидкість росту становить 0,2-0,25 мм/год о 23-ій годині.

Амплітуда коливання між мінімальною та максимальною швидкістю росту, незалежно від етапу органогенезу, завжди постійна і становить 12 годин.

Періодичність ритмів росту льону за добу і протягом вегетаційного періоду, незалежно від фаз росту і розвитку, залишається постійною. Це і є “Біологічні години” – доказ існування у більшості живих організмів здатності вимірювати час, яка передається у спадковість. Проте в нашому випадку не можна стверджувати, що зміна дня і ночі (світлові цикли) призводять до добової періодичності, оскільки довжина дня коливається в межах 16, а ночі – 8 годин, а період коливання кривої швидкості росту – 12 годин. Ось така висока точність коливальних процесів порушується невідомими процесами.

Циркадний тип швидкості росту не залежно від освітлення доби залишається майже однаковим з невеликими погодинними коливаннями. Різке уповільнення швидкості росту з повною зупинкою спостерігається о 8-10 годині. Екзогенні фактори не впливають на добову періодичність росту льону, змінюється лише швидкість росту. При сонячній погоді середня швидкість росту льону у висоту становить 0,82, у хмарну – 1,17 і мінливу – 1,1 мм за годину. За різних погодних умов мінімальна швидкість росту відмічається о 9-ій і максимальна – о 21-ій годині з періодом біоритму 12 годин на добу. В наших дослідах криві росту льону-довгунця з інтенсивністю сонячної радіації не співпадають (рис. 1).

Якщо о 7 годині інтенсивність припливу ФАР становить біля 0,05, а ввечері після 19 ⁰⁰ - менше 0,20 кал/см²хв, то протягом дня вона коливається в межах 0.2-0.6 кал/см²×хв.

Вологість, %

Приплив ФАР кал/см2 · хв

Температура, ОС

 Вранці і ввечері при низькому стоянні сонця, розсіяного світла з перевагою довгохвильової радіації більше, а вдень, навпаки, перевага за короткохвильовою радіацією. Пігменти листка поглинають більше оранжево-червоні випромінювання з довжиною хвилі 585-680 нм, а червоні промені спектра найбільш активні у період першої фази фотосинтезу. З цього погляду можна пояснити наявність періоду t, ніж максимум припливу ФАР, який припадає на 15 годину і швидкістю росту о 21 годині.

Найбільша добова швидкість росту від 1,5 до 2,1 мм/год зафіксована при температурі повітря +16,8°С, відносній вологості 75 %, середній освітленості біля 10 годин. Мінімальна швидкість росту у фазі “ялинка” відмічається о 9 годині і становить 0,05 мм/годину при температурі близько +10°С. Максимальна швидкість росту зареєстрована о 21 годині при температурі повітря +11°С. Температура о 9 і 21 годині майже співпадає, а фази швидкості росту льону протилежні. Тому ми схильні вважати, що температурний фактор не впливає безпосередньо на лінійну швидкість росту, але за рахунок суми температур вдень у рослині відбуваються інші, ендогенні процеси. У період швидкого росту і фазу бутонізації максимальна швидкість росту спостерігається о 21-ій годині і становить біля 2 мм на годину, мінімальна – припадає на 9 годину і становить 0,30-0,35 мм/годину за температури повітря близько 16°С. Криві добової швидкості росту і температурного градієнта не співпадають, а їх максимальні і мінімальні фази зміщені на декілька годин (5,5-6,5), тобто зберігається така ж закономірність, як і за припливом фотосинтетичної активної радіації. Середньодобове коливання швидкості росту у фазі “ялинка” знаходиться у межах 0,25-0,75 мм/год, температура повітря в цей час змінюється в межах 9,3…+14,9°С, вологість 71-86%. Швидкість росту на VI - VIII етапах органогенезу коливається в межах 0,63-1,59 мм/годину за температури 14,1…+23°С і вологості 69-83 %. Середньодобова швидкість росту у фазу цвітіння становить 0,43 мм/год при температурі повітря +18,7°С.

Незалежно від ходу кривих температури повітря та істинного фотосинтезу, впродовж світлового періоду швидкість росту збільшується. Інтенсивність фотосинтезу о 8-й і 21-й годинах коливається в межах 10,0 – 4,0 мг CO₂/дм²·г, а впродовж дня, з 10-ї до 17-ї години, асиміляція CO₂ різко зростає і становить 20,0-37,0 мг на дм² за годину (рис. 2) і при температурі понад 23^оС інтенсивність фотосинтезу різко зменшується.

Амплітуда коливань швидкості росту поступово зростає, досягаючи максимальної о 21-й годині. Фази максимальної швидкості росту та інтенсивності фотосинтезу впродовж дня не співпадають, їх періоди коливаються в межах 4-6 годин. Рослини льону надто чутливі до зміни зовнішніх факторів і через 4-6 годин залежно від сорту реагують на формування вуглеводів, що, в свою чергу, впливає на особливості добової періодичності росту.

З математичного аналізу зв’язків швидкості росту та температурного режиму виходить, що з 9 до 17 години температура повітря майже не впливає на швидкість росту, спостерігається слабка залежність між цими факторами і лише о 21 годині встановлено тісний кореляційний зв’язок. (таблиця 1).

Таблиця 1

1. Математичні моделі зв’язків швидкості росту льону і абіотичних факторів
(період швидкого росту).

Функція V-швидкість росту	Коефіцієнти кореляції
	температура повітря	вологість повітря	вміст цукрів
V9 – 9 годин	0,51	0,21	0,91
V13- 13 годин	-0,35	0,77	0,82
V17- 17 годин	-0,62	0,89	0,85
V21- 21 годин	0,85	0,96	0,54

Коливання вологості повітря вдень в межах 60% - 90% позитивно впливає на швидкість росту льону. Тіснота зв’язку між швидкістю росту і вологістю повітря протягом денного часу коливається від високої (r= 0,77 ± 0,16) до дуже високої (r =0,96 ± 0,07). Відмічається збільшення тісноти зв’язку з 17-ої до 21-ої години у порівнянні з періодом високої сонячної інсоляції. Швидкість росту впродовж доби і вегетаційного періоду залежить від вмісту та нагромадження вуглеводів, що підтверджується високим коефіцієнтом кореляції.