Активная роль корневой системы в поглощении воды и минеральных веществ

Вследствие интенсивного расхода воды, особенно в процессе транспирации, растения нуждаются в активном ее поступлении. Для этого существует корневая система. У хлебных злаков корневая система проникает на глубину 1,5-2 м и распространяется широко в стороны. В зависимости от вида растений распределение корневой системы в почве различно.

С физиологической точки зрения, корневая система неоднородна. Далеко не вся поверхность корня участвует в поглощении воды.

В первичном строении корня (рис. 2.3) различают несколько тканей: корневой чехлик, апикальную меристему, ризосферу, первичную кору, эндодерму, перицикл и проводящие ткани, сосредоточенные в центральном цилиндре. Растущая часть корня обычно не превышает 1 см в длину и состоит из меристемы (1,5-2 мм от кончика) и зоны растяжения (2-7 мм).

Рис. 2.3. Схема строения корня:

А — продольный разрез: 1 — корневой чехлик; 2 — меристема; 3 — зона растяжения; 4 — зона корневых волосков; 5 — зона ветвления; Б — поперечный разрез (по М. Ф. Даниловой): 1 — ризодерма; 2 — корневой волосок; 3 — паренхима; 4 — эндодерма; 5 — пояски Каспари; 6 — перицикл; 7— флоэма; 8 — ксилема.

Стрелки — пути передвижения веществ, поглощаемых из наружного раствора. Сплошные стрелки — путь раствора по симпласту; прерывистые — по апопласту.

На самом кончике корня находится корневой чехлик, клетки наружных слоев которого секретируют слизь (полисахаридную) и слущиваются при перемещении корня в почве. Клетки центральной части чехлика (статоциты) содержат много амилопластов, заполненных крахмалом (статолиты) и участвующих в восприятии корнем направления действия силы тяжести. Основными функциями корневого чехлика являются: а) предохранение апикальной меристемы корня от повреждения при соприкосновении с почвой; б) облегчение продвижения кончика корня в почве; в) восприятие геотропического стимула.

Апикальные клетки меристемы корня (1-2% от общего числа клеток в меристеме) отличаются от остальных значительно более редким делением, медленным синтезом ДНК и РНК и белков, меньшим числом плазмодесм с соседними клетками. Они получили название покоящегося центра. При повреждении апикальной меристемы фонд ее клеток восстанавливается за счет деления клеток покоящегося центра.

За время жизни в меристеме корня каждая клетка делится 6-7 раз. Количество клеток увеличивается вдоль оси корня, формируется перицикл.

Прекратившие деление, клетки корня переходят к растяжению также в направлении оси корня. Это приводит к пространственному разобщению делящихся клеток меристемы и клеток, растущих растяжением. В зоне растяжения заканчивается дифференцировка флоэмы и формируются элементы протоксилемы.

Дифференцировка тканей корня заканчивается в зоне корневых волосков, где завершается образование основных тканей корня (рис. 2.2): ризодермы, первичной коры, эндодермы и системы тканей центрального цилиндра.

Ризодерма — это чаще всего однослойная ткань, покрывающая корень снаружи. У большинства видов растений клетки ризодермы обладают способностью формировать корневые волоски.

При дальнейшем увеличении возраста клеток, а также расстояния от кончика корня, корневые волоски исчезают, начинается кутинизация и опробковение клеточных стенок. Поглощение воды происходит главным образом клетками зоны растяжения и зоны корневых волосков.

Рассмотрим строение корня в зоне корневых волосков.

Поверхность корня этой зоны покрыта ризодермой. Это однослойная ткань с двумя видами клеток: формирующими и не формирующими корневые волоски. Клетки, формирующие корневые волоски, отличаются особым типом обмена веществ. Корневые волоски растут путем растяжения клеточной оболочки, которое происходит с большой скоростью (0,1 мм/час). Для их роста необходим кальций.

За ризодермой до перицикла идут клетки коры. Кора состоит из нескольких слоев паренхимных клеток. Важной особенностью коры является развитие системы крупных межклеточников. На границе коры и центрального цилиндра развивается один слой плотно прилегающих друг к другу клеток — эндодерма, для которой характерно наличие поясков Каспари. Цитоплазма клеток эндодермы плотно прилегает к клеточным оболочкам. По мере старения вся внутренняя поверхность клеток эндодермы, за исключением пропускных клеток, покрывается суберином. Поэтому клетки эндодермы являются основным физиологическим барьером для передвижения воды.

В центральном цилиндре расположены проводящие ткани корня. Сосуды ксилемы контактируют с паренхимными клетками центрального цилиндра, которые активно транспортируют ионы в проводящие элементы ксилемы. Контакт осуществляется через полуокаймленные поры во вторичной клеточной стенке со стороны сосуда и поры со стороны паренхимной клетки. Между этими клетками нет плазмодесм.