Порядок Головневые (Ustilaginales)

Порядок Головневые представлен облигатными паразитами. Грибы этого порядка паразитируют преимущественно на однодольных растениях, поражая генеративные, реже вегетативные органы по типу пылящих масс. Эти массы и представляют собой скопления телиоспор. Телиоспоры Головневых образуются в результате распада мицелия на отдельные клетки, покрывающиеся плотной оболочкой, и являются, по существу, хламидоспорами. Размеры, форма и структура поверхности телиоспор для каждого вида постоянны.

Как уже отмечалось, для Телиомицетов, в том числе и для Головневых, характерно образование гетеробазидий. Функции нижней клетки (гипобазидии) выполняет телиоспора. При ее прорастании образуется короткая мицелиальная трубка - протомицелий, играющий роль эпибазидии. На ней и образуются мелкие бесцветные базидиоспоры. Все Головневые гетероталличны. Как правило, одна базидия образует базидиоспоры разных половых знаков. Поэтому плазмогамия базидиоспор часто происходит на самой телиоспоре, давшей начало эпибазидии. Копулировавшие базидиоспоры образуют дикарион, который прорастает в дикариотичный мицелий.

У некоторых Головневых (например, у возбудителя пузырчатой головни кукурузы) базидиоспоры размножаются почкованием, и в половом процессе участвуют их дочерние клетки. У отдельных Головневых (пыльная головня пшеницы и ячменя) базидиоспоры не образуются совсем, и в копуляции участвуют клетки самой базидии, имеющие разные знаки.

Рис. 1. Типы базидий у Головневых:

1 - Ustilago zeae, 2 - Tilletia caries (а - телиоспора, б - базидия, в - базидиоспоры)

После заражения хозяина Головневые образуют диффузный интерцеллюлярный мицелий с гаусториями и на первых этапах инфекционного процесса стимулируют рост тканей растения. В конце цикла развития гриб переходит к образованию бесполого спороношения. Мицелий распадается на телиоспоры, что сопровождается разрушением пораженных тканей.

Порядок включает два семейства: Устилагиновые (Ustilaginaceae) и Тиллециевые (Tilletiaceae). Важнейшие роды семейства Ustilaginaceae: Ustilago (Ustilago tritici - возбудитель пыльной головни пшеницы, Ustilago hordei - твердой головни ячменя), Sphaceloteca (Sphaceloteca panicimiliacii - головня проса), Sorosporium (Sorosporium reilianum - пыльная головня кукурузы).

В семействе Tilletiaceae наиболее вредоносны грибы родов Tilletia (Tilletia caries, Tilletia laevis - возбудители твердой головни пшеницы), Urocystis (Urocystis occulta - стеблевая головня ржи, Urocystis cepulae - головня лука).

Различия между семействами определяются в основном строением базидий (рис. 1): для Устилагиновых характерна фрагмобазидия, тогда как для Тиллециевых - холобазидия. В обоих случаях эти органы играют роль эпибазидии, в то время как гипобазидия представлена телиоспорой. Кроме того, гаплоидные споридии, образующиеся у Устилагиновых вместо базидиоспор, никогда не отделяются от базидии и копулируют прямо на ней. Для Тиллециевых же характерны настоящие базидио-споры, копуляция которых происходит после отделения от базидии.

Все Головневые являются узкоспециализированными паразитами. По способам сохранения и распространения инфекции грибы порядка можно объединить в четыре группы.

Грибы первой группы сохраняются на поверхности семян в виде телиоспор, которые попадают на их поверхность при обмолоте. Заражение происходит в почве во время прорастания семян, а симптомы проявляются в конце вегетации культуры. В эту группу входят возбудители твердой головни пшеницы и ржи, стеблевой головни пшеницы и ржи, пыльной головни кукурузы, головни лука.

У грибов второй группы телиоспоры сохраняются не только на поверхности семян, но и под пленками. Кроме того, инфекция может сохраняться в виде мицелия или гемм в результате прорастания телиоспор под пленку семени сразу после контакта. Заражение растений, как и в первой группе, происходит при прорастании. Представители - возбудители пыльной и твердой (покрытой) головни овса, твердой (каменной) головни ячменя, головни проса.

Грибы третьей группы сохраняют инфекционное начало внутри зерна, в тканях зародыша, в виде эндогенного мицелия. В отличие от представителей предыдущих групп, телиоспоры у этих грибов формируются уже в фазу цветения злаков. Ткани колоса разрушаются, телиоспоры разносятся ветром на цветки здоровых растений и прорастают в рыльце пестика. Гриб проникает в завязь, образует локальный мицелий, который после зимовки и дает начало диффузному мицелию. К этой группе относятся возбудители пыльной головни пшеницы и ячменя.

Четвертая группы представлена одним видом - возбудителем пузырчатой головни кукурузы. Телиоспоры гриба сохраняются не только на семенах, но и в почве. Заражение растений происходит на протяжении всего периода вегетации. В результате первичного заражения на вегетативных органах кукурузы образуются вздутия (галлы), покрытые сероватой пленкой и заполненные массой телиоспор. После разрыва пленки телиоспоры разносятся ветром и вторично инфицируют здоровые растения, поражая вегетативные, а после цветения - и генеративные органы, включая формирующиеся зерновки. При этом мицелий не распространяется диффузно по растению, а каждому поражению соответствует отдельное вздутие. Таким образом, четвертая группа головневых имеет две существенных особенности: наличие вторичной инфекции и множественные локальные поражения.

Биологические особенности возбудителей определяют основные направления в защите растений. Так, для подавления инфекций первой группы достаточно провести предпосевное протравливание семян контактными фунгицидами с поверхностным действием. Для уничтожения телиоспор грибов второй группы применяют протравливание семян формалином с томлением и последующим проветриванием. Эндогенный мицелий грибов третьей группы может быть уничтожен только за счет протравливания семян системными фунгицидами, которые способны проникать в ткани зародыша и эндосперм. Для более полного подавления инфекции протравливание проводят заблаговременно, за 15-30 дней до посева.